Най-очевидните различия между влечуги и бозайници са космената покривка и млечните жлези при последните, но за съжаление тези органи не фосилизират. Затова се разчита на разликите в скелета и особено черепното устройство на двата класа. Зъбната редица при влечугите е представена от сходни по форма и размери зъби, не се наблюдава диференциация, докато при бозайниците се различават зъби с различна форма и функция - резци, кучешки и дъвкателни. При влечугите долната челюст е съставена от няколко кости, докато при бозайниците тя се сътои от една кост. При бозайниците във средното ухо се наблюдават три костици, при влечугите - само една. Черепът на влечугите се залавя за гръбначния стълб посредством един окципитален кондилус, а при бозайниците са два. Черепът при влечугите също така притежава малък отвор или "трето око", което не се наблюдава при бозайниците.
|
Череп на Synapsida. |
Подклас Synapsida обединява животни, при които, подобно на бозайниците, се наблюдава наличие на темпорален отвор в черепа зад всяко око. Въпреки външните си характеристики, сходни с тези на влечугите - странично разположени крайници, камшикоподобна опашка, конусовидни зъби и др. тази особеност ни дава основания да ги разтлеждаме като по-близкородствени на бозайниците отколкото останалите амниоти. Групата се обособява през карбон (преди около 359-299 милиона години). По-примитивните синапсиди се обединяват под названието пеликозаври (разред Pelycosauria), а по-напредналите - терапсиди (разред Therapsida). В научната литература е популярно названието "бозайникоподобни влечуги", или още протобозайници. Синапсидите представляват една от трите основни групи амниоти. Другите две са влечуги и птици. Терапсидите имат по-изправена стойка от пеликозаврите, вероятно някои са притежавали козина, а по-късните видове са предшественици на истинските бозайници.
Най-ранните известни пеликозаври са Archaeothyris и Clepsydrops. Били са най-едрите сухоземни животни за времето си, достигайки до 3 метра на дължина. Някои, като Dimetrodon, са притежавали големи гребени на гърба, подпомагащи регулацията на телесната температура.
Повечето от пеликозаврите изчезват в края на перм.
Терапсидите (разред Therapsida), придобиват характеристики сходни с тези на бозайниците - много от костите, които липсват при истинските бозайници, вече са били редуцирани почти до изчезване, а "третото око" достига пренебрежимо малки размери. Наблюдава се диференциране на зъбите: резци, кучешки зъби и дъвкателни зъби. Краката са по-вертикално позиционирани, отколкото тези на влечугите и пеликозаврите. В много отношения черепът на тритилодонтите (сем. Tritylodontidae), например, е сходен с този на бозайниците, заради по-развитите зигоматични дъги, наличие на вторично небце и диференцираните зъби. Можем да предположим, че животните са имали хранителни навици, сходни с тези на бозайниците. Въпреки това тритилодонтите запазват и много характеристики типични за влечугите, като устройството на долната челюст (долната челюст при бозайниците е съставена от една кост, а трите допълнителни кости при влечугите мигрират във вътрешното ухо в процеса на еволюция). Най-ранните фосилни находки на терапсиди принадлежат на Tetraceratops insignis (долен перм). Терапсидите произхождат от група пеликозаври, наречени сфенакодонти. В средата на перм те доминират на сушата, измествайки пеликозаврите. Терапсидите доминират световната фауна два пъти - веднъж в края на перм и веднъж през неозоя. В средата и края на перм те са най-разнообразната и многобройна група животни. След като процъфтява в продължение на милиони години, тази група е почти заличена от събитията в края на перм (най-голямото измиране в историята). Само някои от тях (както и релктни пеликозаври) оцеляват и продължават развитието си през триас.
|
Tetraceratops insignis |
Терапсидите включват три подгрупи - подразред Dinocephalia, растителноядните Anomodontia и предимно месоядните Theriodontia. След бърза еволюция Dinocephalia изчезват в средата на перм. Но Anomodontia и тяхна подгрупа, инфраразред Dycinodontia, както и Theriodontia и техните разклонения Gorgonopsia, Therocephalia и Cynodontia продължават своето развитие. Като всички сухоземни животни терапсидите също са повлияни от събитията по време на голямото измиране Перм-Триас. Много успешните до тогава горгонопсиди изчезват. Така през триас терапсидите включват основно три групи - дицинодонтите (едри растителноядни, достигащи тегло от тон и повече), бозайникоподобните цинодонти (включващи както растителноядни, така и месоядни, и насекомоядни видове) и тероцефали, които съществуват за кратко в началото на триас.
Най-добре изучен от цинодонтите е Cynognathus. Черепът на циногнатуса е с бозайникови характеристики, забелязват се и наченки на формиране на гръдна кост, както и редуцирани плаващи ребра. Циногнатусът е типична междинна форма, съчетавайки в почти еднаква степен характеристики на влечуги и бозайници.
|
Cynognathus. |
Цинодонтите достигат най-високо развитие при Adelobasileus cromptoni - бозайникоподобен вид от късен триас, живял преди около 225 милиона години. Характеристиките на черепа и особено устройството на вътрешното му ухо определят Adelobasileus като преходна форма между цинодонтите и бозайниците от триас. Някои учени го определят като общ предшественик на днешните бозайници.
|
Adelobasileus. |
Друг протобозайник, Sinoconodon, е съществувал преди 208 милиона години. Дъвкателните му зъби са постоянни, като при съвременните бозайници. Долната челюст се залавя за черепа посредством типична за бозайниците става - големи дентални кондилуси и ямка на слепоочната кост. Задната част на черепната кутия е разширена, а очните орбити са подобни на тези при бозайниците. Тази характеристика определя животните като истински бозайници.
Заради климатичните промени, както и тези в растителния състав, конкуренцията за екологични ниши, както и комбинация от всички тези и други фактори, повечето от съществуващите големи цинодонти (представени от сем. Traversodontidae) и дицинодонти (от сем. Kannemeyeriidae) изчезват още преди масовото измиране Триас-Юра, по време на което измират повечето архозаври. Оцелелите синапсиди (еуцинодонти) са дребни, с размери от тези на земеровка до язовецоподобните Repenomamus.
|
Morganucodon. |
Повечето са растителноядни. Оцелелите еуцинодонти включват три групи. Сем Trithelodontidae се появява в края на триас, представителите му са предимно месоядни. Съществуват до средата на юра. Друго семейство - Tritylodontidae - се появяват в същия период, но са растителноядни. Тези групи изчезват в началото на креда. Третата група, включваща Ezostrodon, Morganucodon и Haldanodon, наричани морганукодонти, дават началото на Mammaliformes. Живели са около 3 милиона години след Sinoconodon. Проучването на техните останки все още продължава. Забелязват се много бозайникови характеристики в устройството на вторичното небце и черепната кутия. Наблюдава се диференциация на дъвкателните зъби на кътници и предкътници, които се заменят веднъж в онтогенезата.
Probainognathus, дребен цинодонт известен от триаски седименти в Аржентина, притежава много напреднали характеристики на черепа и челюстите, доближаващи се до тези на бозайниците - диференцирани зъби, два окципитални кондилуса и добре развито вторично небце. Двете допълнителни кости свързващи долната челюст с черепа са все още налице, но много редуцирани.
|
Probainognathus. |
През 2002 година в Китай са описани останки на нов вид протобозоайник - Hadrocodium wui, живял преди около 200 милиона години. Устройството на черепа показва, че допълнителните костици на долната челюст вече са били напълно отделени в средното ухо, което е ключова характеристика за преминаване от влечуги към бозайници. Други такива характеристики са - редуциране на костите в долната челюст, додиференциране на зъбите, оформяне на вътрешното ухо, увеличаване обема на черепната кутия. При влечугите, например, долната челюст е съставена от няколко кости, а трите костици хомоложни на слуховите костици при бозайниците са заловени едновременно за долната челюст и черепа. При бозайниците долната челюст е съставена от една кост, а трите слухови костици губят напълно връзка с долната челюст и оформят вътрешното ухо. За разлика от Hadrocodium при морганукодонтите не се наблюдава напълно отделяне на слуховите костици от долната челюст. Тези и други характеристики определят Hadrocodium като най-близкият известен предшественик на днешните бозайници.
|
Hadrocodium. |
Може ли да публикуваме текстове от твоят блог в Първи Български Зоопортал с жива препратка - линк към блога ти + да ползваме само 1 снимка от дадена статия.
ОтговорИзтриванеМоже, разбира се, колкото повече хора се запознават с материята, толкова по-добре :)
ОтговорИзтриванеЕй, супер си :)
ОтговорИзтриване