сряда, 27 октомври 2010 г.

Терапсидите - преки предшественици на бозайниците.

Най-очевидните различия между влечуги и бозайници са космената покривка и млечните жлези при последните, но за съжаление тези органи не фосилизират. Затова се разчита на разликите в скелета и особено черепното устройство на двата класа. Зъбната редица при влечугите е представена от сходни по форма и размери зъби, не се наблюдава диференциация, докато при бозайниците се различават зъби с различна форма и функция - резци, кучешки и дъвкателни. При влечугите долната челюст е съставена от няколко кости, докато при бозайниците тя се сътои от една кост. При бозайниците във средното ухо се наблюдават три костици, при влечугите - само една. Черепът на влечугите се залавя за гръбначния стълб посредством един окципитален кондилус, а при бозайниците са два. Черепът при влечугите също така притежава малък отвор или "трето око", което не се наблюдава при бозайниците.

Череп на Synapsida.
Подклас Synapsida обединява животни, при които, подобно на бозайниците, се наблюдава наличие на темпорален отвор в черепа зад всяко око. Въпреки външните си характеристики, сходни с тези на влечугите - странично разположени крайници, камшикоподобна опашка, конусовидни зъби и др. тази особеност ни дава основания да ги разтлеждаме като по-близкородствени на бозайниците отколкото останалите амниоти. Групата се обособява през карбон (преди около 359-299 милиона години). По-примитивните синапсиди се обединяват под названието пеликозаври (разред Pelycosauria), а по-напредналите - терапсиди (разред Therapsida). В научната литература е популярно названието "бозайникоподобни влечуги", или още протобозайници. Синапсидите представляват една от трите основни групи амниоти. Другите две са влечуги и птици. Терапсидите имат по-изправена стойка от пеликозаврите, вероятно някои са притежавали козина, а по-късните видове са предшественици на истинските бозайници.  

Най-ранните известни пеликозаври са Archaeothyris и Clepsydrops. Били са най-едрите сухоземни животни за времето си, достигайки до 3 метра на дължина. Някои, като Dimetrodon, са притежавали големи гребени на гърба, подпомагащи регулацията на телесната температура.  Повечето от пеликозаврите изчезват в края на перм.

Терапсидите (разред Therapsida), придобиват характеристики сходни с тези на бозайниците - много от костите, които липсват при истинските бозайници, вече са били редуцирани почти до изчезване, а "третото око" достига пренебрежимо малки размери. Наблюдава се диференциране на зъбите: резци, кучешки зъби и дъвкателни зъби. Краката са по-вертикално позиционирани, отколкото тези на влечугите и пеликозаврите. В много отношения черепът на тритилодонтите (сем. Tritylodontidae), например, е сходен с този на бозайниците, заради по-развитите зигоматични дъги, наличие на вторично небце и диференцираните зъби. Можем да предположим, че животните са имали хранителни навици, сходни с тези на бозайниците. Въпреки това тритилодонтите запазват и много характеристики типични за влечугите, като устройството на долната челюст (долната челюст при бозайниците е съставена от една кост, а трите допълнителни кости при влечугите мигрират във вътрешното ухо в процеса на еволюция). Най-ранните фосилни находки на терапсиди принадлежат на Tetraceratops insignis (долен перм). Терапсидите произхождат от група пеликозаври, наречени сфенакодонти. В средата на перм те доминират на сушата, измествайки пеликозаврите. Терапсидите доминират световната фауна два пъти - веднъж в края на перм и веднъж през неозоя. В средата и края на перм те са най-разнообразната и многобройна група животни. След като процъфтява в продължение на милиони години, тази група е почти заличена от събитията в края на перм (най-голямото измиране в историята). Само някои от тях (както и релктни пеликозаври) оцеляват и продължават развитието си през триас.   

Tetraceratops insignis
Терапсидите включват три подгрупи - подразред Dinocephalia, растителноядните Anomodontia и предимно месоядните Theriodontia. След бърза еволюция Dinocephalia изчезват в средата на перм. Но Anomodontia и тяхна подгрупа, инфраразред Dycinodontia, както и Theriodontia и техните разклонения Gorgonopsia, Therocephalia и Cynodontia продължават своето развитие. Като всички сухоземни животни терапсидите също са повлияни от събитията по време на голямото измиране Перм-Триас. Много успешните до тогава горгонопсиди изчезват. Така през триас терапсидите включват основно три групи - дицинодонтите (едри растителноядни, достигащи тегло от тон и повече), бозайникоподобните цинодонти (включващи както растителноядни, така и месоядни, и насекомоядни видове) и тероцефали, които съществуват за кратко в началото на триас.

Най-добре изучен от цинодонтите е Cynognathus. Черепът на циногнатуса е с бозайникови характеристики, забелязват се и наченки на формиране на гръдна кост, както и редуцирани плаващи ребра. Циногнатусът е типична междинна форма, съчетавайки в почти еднаква степен характеристики на влечуги и бозайници.
Cynognathus.

Цинодонтите достигат най-високо развитие при Adelobasileus cromptoni - бозайникоподобен вид от късен триас, живял преди около 225 милиона години. Характеристиките на черепа и особено устройството на вътрешното му ухо определят Adelobasileus като преходна форма между цинодонтите и бозайниците от триас. Някои учени го определят като общ предшественик на днешните бозайници.
Adelobasileus.

Друг протобозайник, Sinoconodon, е съществувал преди 208 милиона години. Дъвкателните му зъби са постоянни, като при съвременните бозайници. Долната челюст се залавя за черепа посредством типична за бозайниците става - големи дентални кондилуси и ямка на слепоочната кост. Задната част на черепната кутия е разширена, а очните орбити са подобни на тези при бозайниците.  Тази характеристика определя животните като истински бозайници.

Заради климатичните промени, както и тези в растителния състав, конкуренцията за екологични ниши, както и комбинация от всички тези и други фактори, повечето от съществуващите големи цинодонти (представени от сем. Traversodontidae) и дицинодонти (от сем. Kannemeyeriidae) изчезват още преди масовото измиране Триас-Юра, по време на което измират повечето архозаври. Оцелелите синапсиди (еуцинодонти) са дребни, с размери от тези на земеровка до язовецоподобните Repenomamus.

Morganucodon.
 Повечето са растителноядни. Оцелелите еуцинодонти включват три групи. Сем Trithelodontidae се появява в края на триас, представителите му са предимно месоядни. Съществуват до средата на юра. Друго семейство - Tritylodontidae - се появяват в същия период, но са растителноядни. Тези групи изчезват в началото на креда. Третата група, включваща Ezostrodon, Morganucodon и Haldanodon, наричани морганукодонти, дават началото на  Mammaliformes. Живели са около 3 милиона години след Sinoconodon. Проучването на техните останки все още продължава. Забелязват се много бозайникови характеристики в устройството на вторичното небце и черепната кутия. Наблюдава се диференциация на дъвкателните зъби на кътници и предкътници, които се заменят веднъж в онтогенезата.

Probainognathus, дребен цинодонт известен от триаски седименти в Аржентина, притежава много напреднали характеристики на черепа и челюстите, доближаващи се до тези на бозайниците - диференцирани зъби, два окципитални кондилуса и добре развито вторично небце. Двете допълнителни кости свързващи долната челюст с черепа са все още налице, но много редуцирани.

Probainognathus.
През 2002 година в Китай са описани останки на нов вид протобозоайник - Hadrocodium wui, живял преди около 200 милиона години. Устройството на черепа показва, че допълнителните костици на долната челюст вече са били напълно отделени в средното ухо, което е ключова характеристика за преминаване от влечуги към бозайници. Други такива характеристики са - редуциране на костите в долната челюст, додиференциране на зъбите, оформяне на вътрешното ухо, увеличаване обема на черепната кутия. При влечугите, например, долната челюст е съставена от няколко кости, а трите костици хомоложни на слуховите костици при бозайниците са заловени едновременно за долната челюст и черепа. При бозайниците долната челюст е съставена от една кост, а трите слухови костици губят напълно връзка с долната челюст и оформят вътрешното ухо. За разлика от Hadrocodium при морганукодонтите не се наблюдава напълно отделяне на слуховите костици от долната челюст. Тези и други характеристики определят Hadrocodium като най-близкият известен предшественик на днешните бозайници.

Hadrocodium.

3 коментара:

  1. Може ли да публикуваме текстове от твоят блог в Първи Български Зоопортал с жива препратка - линк към блога ти + да ползваме само 1 снимка от дадена статия.

    ОтговорИзтриване
  2. Може, разбира се, колкото повече хора се запознават с материята, толкова по-добре :)

    ОтговорИзтриване