Бозайниците през Палеоцен (част седма).

Carnivora, Creodonta и месоядни унгулати: Бозайниците стават хищници.



В ранната си история бозайниците са били основно в ролята на жертви на големите хищници, предимно динозаври. Всъщност известни са само няколко мезозойски бозайници, които е възможно да се определят като хищници, но нито един от тях не е ловувал едра плячка.

След драматичния К/Т обрат бозайниците се озовават в коренно различна ситуация. Има много малко сведения от ранен Палеоцен за сухоземни хищници. Сухоземните крокодили, змиите и големите гущери преминават К/Т границата и са потенциални хищници. Разбира се и речните крокодили също са се възползвали от възможността да уловят някой непредпазлив бозайник по време на водопой. Но така или иначе хищническият натик от страна на влечугите е бил в огромна степен редуциран на сушата. Големи нелетящи птици са намирани в къснопалеоценски скали в някои части на света, като Gastornis в Европа, и е възможно те също да са ловували бозайници. Такива обаче напълно липсват от иначе богатите палеоценски фосилни находки на С.Америка. Известната Diatryma се появява там в началото на Еоцен. Данните за останалите птици са твърде ограничени. Най-ранните представители на нощните грабливи птици, които ловуват бозайници, са Ogygoptynx и Berruornis от късен Палеоцен на САЩ и Франция съответно.




Нелетящи птици от р.Diatryma, защитаващи малките си от хищните Pachyaena

От друга страна бозайниците през ранен Палеоцен са били, почти без изключения, с размери не по-големи от тези на днешен плъх. А зъбите им все още не показват специализации за срязване на месо. Първите известни месоядни бозайници не са така впечатляващи. Примитивните видове са се хранили с насекоми и има много плавно и не така ясно преминаване от насекомоядните, които се хранят с малки безгръбначни към малките хищници. В Ю.Америка това е довело до еволюцията на на хищните торбести, като борхиените. Две големи групи плацентни бозайници осъществяват този преход през Палеоцен – изчезналите креодонти (разред Creodonta) и истинските хищници (разред Carnivora), които процъфтяват и днес. Вероятен предшественик и на двете групи са палеориктидите от късна Креда до ранен Терциер, така че възможно е двата разреда да са близкородствени. Креодонтите и истинските хищници се различават от примитивните си насекомоядни предшественици по наличието на специализирана двойка горни и долни дъвкателни зъби, действащи като ножици при срязването на месото. Членовете на Carnivora са имали само една такава двойка зъби, които винаги са последният горен предкътник и първият долен кътник. При креодонтите често се срещат повече от една двойка такива зъби, които винаги са формирани от кътниците. Членовете и на двата разреда притежават големи кучешки зъби за залавяне и убиване на плячката.

Дъвкателни зъби на Protictis  



Истинските хищници от разред Carnivora се появяват за първи път в средата или дори в началото на Палеоцен в С.Америка. Те формират важно звено в много от палеоценските съобщества на континента. Членовете на Carnivora са дребни, специализирани хищници през Палеоцен и през по-голямата част на Еоцен, сравними по екология с днешните белки и цивети. Повечето от палеоценските форми принадлежат към сем. Viverravidae, примитивна група със само една по-значителна специализация – загубата на техните последни кътници. Тъй като при котките и техните родтвени групи също липсват последните кътници, виверавидите понякога са определяни като техни предшественици. Protictis е типичен виверавид от Палеоцен. Характерните зъби са напълно развити, но показват също така, че насекомите все още са сътавлявали част от менюто на тези животни. Фосилни находки на мозъчна кутия показват, че зрението и слухът са имали огромно значение  за този ранен хищник. Но позицията на орбитите при ранните карнивори показва, че триизмерното им зрение все още е било слаборазвито в сравнение с това на днешните хищници. Наличните скелетни останки от Protictis показват, че животните са обитавали горите. Второ семейство специализирани хищници – Miacidae – се появява с Uintacyon в късен Палеоцен. Тази група процъфтява в началото на Еоцен и включва видове, които са еднакво приспособени за живот по дърветата и по земята.

По-едрите креодонти се появяват за първи път през късен Палеоцен. Те бързо стават доминиращи хищни бозайници в началото на Терциер по целия свят с изключение на Ю.Америка, Австралия и вероятно Антарктика. Първите креодонти са членове на сем. Oxyaenidae от късен Палеоцен на С.Америка. Оксиенидите могат да бъдат сравнени с котките или белките от днешните хищници. Били са животни с дълго тяло, къси крайници и много дълга опашка. Оксиенидите са стъпвали предимно на цяло стъпало, не на пръсти като съвременните хищници, които са приспособени към бързо бягане. Големият подобен на котка Oxyaena е добре представен през ранен Еоцен. Родствените къснопалеоценски видове са по-дребни и с по-слабо развити дъвкателни зъби. Те са класифицирани към р.Oxyaena от някои автори, но други ги поставят в р.Dipsalidictis. Независимо от класификацията си, тези животни са били специализирани хищници, хранещи се с птици, дребни бозайници, яйца и все пак някои насекоми, подобно на днешните цивети. Структурата на техните крайници показва, че вероятно са се катерили по дърветата.

Реконструкция на Oxyaena



Къснопалеоценските Dipsalodon и къснопалеоценските до ранноеоценски Palaeonictis ни представят едно различно адаптивно направление при оксиенидите. Масивните им челюсти и груби зъби са по-характерни за строшаване на кости, отколкото за срязване на месо. Това са характерни черти на мършоядни животни. Най-едрият от тези видове е бил Palaeonictis peloria от късен Палеоцен на Уайоминг. Намерените останки са непълна челюст, която вероятно е била около 20см. на дължина. Това животно е било най-едрият хищник в своята екосистема.

Втора група креодонти са много успешните хиенодонтиди, подобни на кучета или хиени хищници с доказани възможности за бягане. Дълго време те бяха известни само от еоценски и по-късни находки, с изключение на няколко спорни елемента. Внезапното появяване на хиенодонтидите в началото на Еоцен (заедно с още няколко групи бозайници) е възможно да се дължи на  имиграция от част на света с недостатъчни фосилни находки от Палеоцен. Например Африка, която е местообитание на хиенодонтидите в по-късни времена, но достатъчно доказателства все още липсват. Най-старите безстпорни фосили на хиенодонтиди неотдавна бяха открити в къснопалеоценски пластове на Монголското плато. Те включват примитивни видове като Prolimnocyon - малък хищник, познат ни от ранноеоценски пластове.

Както видяхме нито карниворите, нито креодонтите развиват големи месоядни видове преди края на Палеоцен. Тази екологична ниша не е била освободена преди това. Била е частично запълнена от много различна група, която ние днес трудно асоциираме с едрите хищници: унгулатите или копитни бозайници.

Примитивните унгулати са обединени донякъде изкуствено в разреда Condylarthra. Кондилартите формират основната група, от която вероятно са произлезли всички копитни бозайници. Най-ранните кондиларти са били дребни всеядни животни, които вероятно са се хранили с фина растителност, сочни плодове и някои насекоми. Много от потомците им стават все по-растителноядни, но една група кондиларти, арктоционидите, се придържат към всеядна диета, а в един момент дори преминават към месоядна. Въпреки това арктоционидите никога не са били специализирани хищници. Предполага се, че те периодично са включвали месо в диетата си, обикновено в периодите на растеж. В средата на Палеоцен арктоционидите достигат размери на вълк или дребна мечка, като Arctocyon в Европа и Claenodon в С.Америка. Анатомията им е изключително примитивна, били са доста тромави животни, с къси и здрави крайници и изключително дълга опашка. Определено не са били пригодени за бягане след плячка, а техните масивни пропорции, остри нокти и големи кучешки зъби не са били достатъчни за справянето с по-дребна плячка  при изненадващи атаки. Дъвкателните зъби на Arctocyon и Claenodon са били широки и плоски, много по-различни от тези на специализираните хищни бозайници, но подобни на тези на мечките. Това показва, че подобно на тези големи днешни всеядни бозайници, Arctocyon и Claenodon са се хранили предимно с плодове, ядки, семена и насекоми.

Череп на Arctocyon primaevus

Трябва да се отбележи, че някои арктоциониди започват да развиват саблевидни зъби, които са най-характерни за саблезъбите котки, но се развиват независимо и при други бозайници, като например при саблезъбите торбести Thylacosmilus. Сред арктоционидите тази черта първо се забелязва при Mentoclaenodon от среден Палеоцен в Германия. С дължина на черепа от около 15см. тези редки животни са най-едрите бозайници в местната фауна. Mentoclaenodon притежават сравнително големи горни кучешки зъби, които са извити назад и се забелязват наченки на разширяване на брадичката, което обикновено се асоциира със саблевидни зъби. При арктоционидът Anacodon (късен палеоцен до ранен Еоцен на С.Америка) брадичката развива голям ръб, който предпазва големите горни кучешки зъби. Тези арктоциониди вероятно са първите хищни животни, които развиват подбна зъбна редица.

Разред Mesonychia развиват много по-пълно характерните за хищниците черти, отколкото арктоционидите. Палеоценските представители принадлежат основно към семействата Triisodontidae и Mesonychidae. Трисодонтидите представляват сляпо разклонение, включващо животни с масивни челюсти и много здрави дъвкателни зъби. В С.Америка те са били сред най-едрите бозайници на ранен Палеоцен: точно след К/Т границата, когато повечето останали бозайници са с размерите на плъх, трисодонтидът Econodon се е отличавал с големите си размери. Среднопалеоценският му родственик Triisodon надминава всеки арктоционид по размери. Заедно с арктоционидите, трисодонтидите са сътавлявали основната група хищници в ранните бозайникови съобщества.Andrewsarchus от среден Еоцен на Азия е известен като гигантският последен оцелял трисодонтид. Със своите 84см. дължина на черепа той носи прозвището „най-големият хищен бозайник на всички времена”, макар да е бил по-скоро всеяден.

От всички унгулати мезонихидите включват може би най-приспособените сухоземни хищници. Могат да бъдат сравнени с днешните кучета, хиени или мечки. Техните основни оръжия за нападение на плячка са били големите им заострени кучешки зъби, типична черта за хищен бозайник. За разлика от останалите хищници, мезонихидите не са притежавали остри нокти за разкъсване на плячката. Техните крайници развиват по-скоро издайническите черти на техните предци унгулатите, които са малко необичайни за хищници: копита. Дъвкателните зъби на мезонихидите са били приспособени за срязване на месо, но механизмът е бил доста по-различен (и очевидно по-малко ефективен) от този на истинските хищници, креодонтите и хищните торбести. Всъщност възможно е мезонихидите да са използвали зъбите си за откъсване на месо от жертвата с помощта на движение на главата, докато крайниците задържат плячката.
Мезонихидите вероятно възникват в Азия, където един от най-примитивните им представители, Yangtanlestes, е известен от раннопалеоценски пластове. Били са доста разпространени в Азия, където присъстват в почти всички палеоценски съобщества. Тъй като истинските хищници, креодонтите и кондилартите са били рядкосрещани или напълно отсъстващи от тези съобщества, мезонихидите доминират нишата на хищници през Палеоцен в Азия. Два рода мезонихиди, Dissacus и Ancalagon, успешно се разселват на други континенти в средата на Палеоцен. Dissacus е хищник с размерите на койот, разпространен в цялото северно полукълбо. Ancalagon от среден Палеоцен на Ню Мексико е бил много по-едър, със череп сравним по размери с този на кафява мечка. Като повечето архаични животни мезонихидите са имали сравнително големи глави, така че тялото на Ancalagon е било с по-малки размери от тези на днешните хищници. Ранните мезонихиди имат по пет пръста на крайниците си, което показва, че вероятно са стъпвали на цяло стъпало при ходене. По-късните мезонихиди са били много по-добре адаптирани за бягане. Пример в това отношение е къснопалеоценският до еоценски род Pchyaena, мезонихид с размерите на вълк или малка мечка. Подобно на приспособените за бягане членове на чифтокопитните унгулати, Pchyaena са стъпвали на пръсти, чийто брой е бил редуциран до четири и са завършвали с копита. Тази анатомия показва, че тези мезонихиди са били по-приспособени за издържливост, отколкото за скорост при бягането. По-дребните видове на Pchyaena вероятно са били по-хищни, а по-едрите – всеядни. Зъбната редица на Pchyaena не показва приспособления за строшаване на кости, което е характерно за по-късните мезонихиди, адаптирани за хранене с мърша.

Преминаването от палеоценски хищнически характеристики към днешните, характерни за истинските хищници, става бавно, стъпка по стъпка и съвсем не синхронизирано в отделните части на света. Архаичните форми като арктоционидите и трисодонтидите изчезват малко след Палеоцен. Последните мезонихиди оцеляват до Олигоцен в Азия. Тяхното изчезване може би се дължи на конкуренцията с креодонтите и истинските хищници. Креодонтите са доминиращите хищници през Еоцен. Но те бързо отстъпват позиции след появата на все повече истински хищници в края на Еоцен и последните креодонти изчезват в края на Миоцен. Съществуват предположения, че креодонтите са по-нисши от истинските хищници в анатомично и интелектуално отношение, но фосилните находки не представят доказателства за това. Така че остава загадка защо тази толкова многобройна и разпространена група от хищници изчезва и само една група месоядни бозайници остава на сушата – Carnivora.

Въпреки че едно разклонение на архаичните хищници може би е оцеляло до днешни дни и в океаните – китовете. Молекулярните биолози ги причисляват основно към чифтокопитните, но много палеонтолози смятат, че техни предшественици са мезонихидите. Едни от най-примитивните китове от ранен Еоцен (от находки в Азия) показват много сходства с мезонихидите. Така че можем да предположим, че една популация от рибоядни мезонихиди, населяваща бреговете на Азия, са се приспособили за живот във океана, формирайки разклонение, довело до най-големите бозайници живели някога.

Едно проучване обаче на ранните китове от 2001г. показва с много по-голяма сигурност, че тези животни все пак са родствени на чифтокопитните. При това положение една от най-забележителните конвергентни еволюции трябва да е тази между мезонихидите и ранните китове.