събота, 9 октомври 2010 г.

Културни иновации, условия на средата през Плейстоцен и демографски промени.

Добре известно е, че трудът на Томас Малтус "An Essay on the Principle of Population" е повлиял много на Чарлс Дарвин и Алфред Ръсел Уолъс и тяхното независимо достигане до концепцията за естествения отбор. В него Малтус набляга на наблюдението, че ограничените природни ресурси са в конфликт с евентуалното експоненциално увеличаване  на  раждаемостта (респ. нарастване на популациите) и води до неизбежна борба за оцеляване между индивидите. Дарвин, както сам отбелязва в своята автобиография, взема предвид тези основни разсъждения при формирането на идеята си за естествения отбор:
През октомври 1838г., петнадесет години след като започнах проучването си върху систематиката, започнах да чета, по-скоро за развлечение, статията на Малтус за популациите. И въпреки че бях добре подготвен по отношение на "борбата за оцеляване", която може да бъде забелязана навсякъде при по-продължително наблюдение на поведението при животни и растения, изведнъж ме осени идеята, че поради тези именно причини благоприятните вариации ще бъдат съхранявани, а неблагоприятните - унищожавани. Резултатът от всичко това може да бъде формиране на нов вид. Така аз имах най-сетне теория, върху която да работя.

 

Взаимодействието между демографските и еволюционни процеси е ключово за разбирането на основната идея на Дарвин: че експоненциалното нарастване в крайна сметка ще доведе до голяма популация и в резултат на ограничените ресурси на средата ще се появи борба между индивидите и поле за действие за естествения отбор да "отсява" онези наследствени вариации, които предлагат по-добра адаптивност. В резултат на това ние можем да интерпретираме еволюционната история на повечето видове на базата на тези два основни елемента: гените и условията на средата. Както добре знаем, в повечето случаи условията на средата оказват натиск, на който гените отговарят. При хората обаче ситуацията става много по-сложна, когато се появява още един основен елемент: културата. Посочената статия на Richerson, Boyd и Bettinger (2009) предлага една гледна точка върху този неясен въпрос, чрез проследяването на демографските и еволюционни процеси в отделни времеви периоди:
Идеята за времева скала се използва при изучаването на физическите условия на средата, за опростяване на проблемите при сложните взаимодействия между отделни процеси. Ако един процес се извършва в краткосрочен период от време, а друг в дългосрочен период от време, тогава може да се предположи, че първият процес съчетава факторите (а при по-сложни ситуации може да се опише и статистически), които управляват втория процес. Когато краткосрочните и дългосрочните процеси се застъпват (взаимодействат) можем да предположим, че на всеки времеви отрязък от еволюцията на дългосрочния процес отговаря краткосрочен процес.
Проблемът се появява, когато се фокусираме върху внезапното стартиране на културната еволюция: възможно ли е да се направи подобно разделяне във времето на демографските и еволюционни процеси? От данните, с които разполагаме до момента, изглежда, че през по-голямата част от историята на човека се наблюдава изоставане във времето. Например, периодът Acheulean продължава около милион години, но дори през Холоцен първите общности се появяват 5000 години след произхода на селското стопанство. Но, както отбелязват изследователите, по време на модерната индустриална революция големите промени по отношение на културата се случват в същия период от време, когато прирастът на населението се увеличава. Наблюдава се, че понякога дори културните промени настъпват много по-бързо, отколкото промяната в прираста. От това може да се направи извод, че най-важният фактор, определящ времевата скала на едно хилядолетие са нововъведенията, иновациите, а не нарастването на числеността на популацията:
По този начин класическото дарвинистко схващане за контрол над популациите играе изключително важна роля, но в краткосрочен период от време. Борбата за оцеляване съществува и тук. Еволюцията се проявява като адаптивните иновации в дългосрочен план увеличават благоприятното влияние на средата за въпросните популации. Например, ние не очакваме систематични доказателства за нарастване на популациите непосредствено преди появата на значителни иновации. Нарастването на популациите очевидно е резултат от иновациите, не обратното, във времевите периоди, които обикновено разглеждаме при археологически проучвания.
Richerson и др. използват тези връзки между демография и иновации, за да разграничат три периода в историята на човека: късен Плейстоцен, Холоцен и съвременност. Периодът, върху който ще се фокусираме, е Плейстоцен. По това време хоминиди с достатъчно голям мозък са съществували в Африка и Западна Евразия почти от около 150 000 години, със сравнително бавни темпове на техническо развитие. Тогава, непосредствено след последният ледников период, преди 50 000 години, започва забележителна модернизация - макар и ограничена в определени географски региони. Известни са сложни предмети и оръдия на труда в Африка и от преди това, но тези напредъци в културно отношение винаги са последвани от отстъпление. За да се опитат да обяснят това, Richerson и др. питат следното:
Какво е лимитирало прогреса в останалите периоди от нашата еволюция? Били ли са условията на средата водещи в селектирането на по-голям мозък и по-изтънчени умения?
Едно възможно решение предлага генетиката: въпреки големия мозък на нашите предци просто са им липсвали познавателни умения. Все пак знаем, че размерът на мозъка не винаги отговаря на познанието. То може да се появи с разликите в развитието, невроанатомичната организация, гирификацията и цитоархитектурата на мозъчната кора. В транскрибционния процес, например - при кодиращите гени, като egr1, социалната информация може да доведе до промени в генната експресия в мозъка, мозъчните функции и социалното поведение на индивида. Гените също така определят социалното поведение на индивидите като повлияват мозъчното развитие и физиология. Най-често даваният пример в това отношение е  foxp2: той е в основата на много вградени модели социално поведение, като проучванията сочат, че човешкият му аналог е претърпял последна модификация преди около 44 000 години. Това съответства на предположението на учени като Ричард Клайн, според който тази промяна се е случила преди около 50 000 години.

Като оставим това настрана, Richerson и др. определят условията на околната среда като основен лимитиращ фактор на културните промени през Плейстоцен. По-конкретно авторите разглеждат честосрещани високоамплитудни климатични промени, известни като цикли на Dansgaard-Oeschger.
Видимото зачестяване на Dansgaard-Oeschger циклите с времето може да е движеща сила за развитието на човешките култури през последните 250 000 години. Много интензивните Dansgaard-Oeschger цикли преди около 60 000 години са възможно обяснение за разселването на съвременните хора от Африка и началото на етап 4 (виж Acheulean) в изработването на инструменти в Западна Евразия. Но защо студените, сухи и променливи условия на средата са благоприятствали появата на културна изтънченост при хората?
Първо, може да се предположи, че променливите и сурови условия на средата по-рядко са възпрепятствали и по-често са благоприятствали човешките популации. Нашият вид е имал уникалната способност да променя средата си, да я експлоатира, много по-успешно от останалите хищници. Тази конкуренция с големите хищници може да обясни защо хората са се намирали на такова ниско ниво на развитие преди 50 000 години: дори със задоволителното си ниво на техническото си развитие хората са били неспособни да се конкурират с големите животни, специално адаптирани за ловуване. Можем да направим сравнение с днешните леопарди и диви кучета: конкуренцията с по-големите хищници, като лъвовете, принуждава тези по-дребни животни да напуснат земите, изобилстващи от най-разнообразна плячка. В резултат популациите на гепардите и на дивите кучета се характеризират със сравнително по-ниска численост, което предполага ниско ниво на генетично разнообразие - обща черта с нас, хората.

За разлика от гепардите и дивите кучета една от причините, поради които хората са били способни да преодолеят ниската численост на популациите си и да напуснат тясната ниша, която заемат е, че нашите културни и поведенчески предимства са ни позволили да "управляваме" тези сложни условия на средата:
Хората вероятно са следвали много по-лесно постоянно променящия се видов състав на своите жертви, за разлика от конкурентните им хищници (лъвове, кучета, вълци, хиени). Хората могат да забележат и разберат динамичните, сезонни промени, в които популациите на тревопасните животни са извън равновесие и да се възползват от тях преди конкурентните им хищници да установят тази промяна в екосистемата.
Социалната организация и изработката на оръжия са също начини за редуциране на конкуренцията. А залавянето на хищниците - възможен начин да се намали влиянието им. Като цяло авторите посочват три ситуации, в които хората правят адаптивни решения на предизвикателствата, които динамичният ледников период им предлага: 1) В етап 3 (виж Acheulean) в изработката на инструменти хората са били способни да ловуват тревопасни животни, при това сравнително успешно, въпреки конкуренцията с други хищници; 2) Повишената сложност в социалната организация може да преодолее нарастващата несигурност, която е присъща за шумна среда. По-големите и плътни човешки популации на Западна Европа  от Горен Палеолит вероятно са открили по-добро решение на проблема със сигурността при храненето, което е убягвало на хората от Среден Палеолит; 3) Възможност да поддържат културна еволюционна система, в резултат на зачестилите хилядолетни мащабни промени.

Въз основа на това Richerson и др. създават сценарий, според който преди 50 000 години човешките популации са поддържали ниска численост, което вероятно се дължало на конкуренцията с други хищници. За хората още едно следствие от ниската численост е т.нар. тасманийски ефект - когато технологичният напредък може да бъде с по-голяма вероятност изгубен в малки популации. Когато зачестяват Dangaard-Oeschger циклите, културното развитие дава на хората адаптивно предимство в условия, от които техните конкуренти не са били способни да се възползват. Все пак, взаимнозаменяемите етап 3 и етап 4 в технологичното развитие на различни места и в различни моменти от историческото развитие са се влияели от променливите условия. Когато тези условия са били благоприятни, човешките популации са достигали численост, която им е позволявала да поддържат определено ниво на сложност. Но както авторите отбелязват:
Ако средата е досатъчно бедна откъм ресурси за достатъчно дълъг период от време, една популация, достигнала сложност от Горен Палеолит, може да пострада от тасманийски ефект и да претърпи загуба на сложност и да се върне назад до ниво на развитие от Среден Палеолит. Този вид промяна е наричан понякога хистерезис. Вместо да реагира директно на промяната в условията на средата, популацията ще има силната тенденция да остане или малка, или голяма. Като се има предвид достатъчно голямото и трайно нарастване на допустимото натоварване, популацията ще се насочи към по-високо равновесно състояние, където може да се запази и при влошаване на условията на средата, при които високото равновесие може да се поддържа, но не може да бъде достигнато от популации, които се намират на по-ниско равновесно състояние. Забавянето във времето ще се отрази в културната област. Сложните технологични елементи няма да се появят или изчезнат веднага.
Richerson и др. насочват и към друг процес, който може би е допринесъл за палимпсестното смесване на етап 3 и етап 4 в изработката на инструменти в Африка. Достигайки най-високи и най-големи нива на сложност, хората вероятно са се превърнали в съвършени ловци. Това е довело до намаляването на популациите на жертвите, което от своя страна принуждава човешките популации да се свият, а това от своя страна може да доведе до връщането на степента на сложност от ниво 4 до ниво 3. Това впоследствие позволява на популациите на жертвите да възстановят своята численост. Счита се, че през Горен Палеолит човешките популации в Западна Евразия са били сравнително способни да поддържат ниво 4 за по-дълъг период от време. Едно от обясненията за това е тяхното географско положение - били са локализирани в частта на палеостепен биом (обитаван от мамутите), разположена близо до морето.
И неандерталците, и съвременните хора са живеели в централен Сибир поне по време на благоприятните междуледникови периоди, но никога не проникват в беринговия регион. Недостигът на дърва за огрев в планините на Верхоянск, западна граница на Берингия, представлява непреодолима пречка за заселването на човека там, поне до чувствителното затопляне на климата. Големите бозайници обаче са се нуждаели от гъста козина, не от огън, за защита от студа и вероятно са преминали бързо верхоянската бариера. Този регион се превръща в един своеобразен резерват за мамутите.
Човешките популации в близост до тези природни резервати са се намирали на по-високо ниво, защото те не са намалявали числеността на мамутите и другите едри животни - тяхна плячка. Това може да се сравни с Африка, Югоизточна Азия и Австралия, които се характеризират с по-топъл климат и липсата на естествени убежища за големите тревопасни. Изглежда това поставя Западна Евразия в уникална ситуация в този момент от историята, където човешките популации са понесли огромно допустимо натоварване, а впоследствие са получили способност да поддържат ниво 4 на технологично развитие. Разбира се, има и алтернативни обяснения на това, защо човешките популации са били в състояние да поддържат високи нива на сложност по време на особено неблагоприятните условия на циклите Dansgaard-Oeschger. Едно такова обяснение е например схващането, че завишената честота на тези цикли, довежда до по-голямата честота на срещане на тези гени в човешката популация, които позволяват по-високо ниво на културно развитие.

Максимайлният брой на иновациите не е задължително да зависи от гъстотата или числеността на популацията. Richerson и др. обръщат внимание на лимитиращите фактори, включително и възможността за отлагане на социалните иновации, забавящи скоростта на техническия прогрес. Коеволюцията на гените и културата е друга особеност, при която необходимостта от голяма генетична промяна се оказва пречка за по-високо културно развитие. А какво да кажем за възможността иновациите да се появяват на тласъци. Което ще означава, ако големите технически революции са в основата на промяната, че приемането на плавната поява на иновациите е погрешно. Последната им точка, а вероятно и най-важната, е твърдението, че броят на индивидите вероятно не е основният фактор, водещ до тасманийски ефект. По-скоро това е съотношението между млади и стари индивиди в популацията.
Caspari и Lee (2006) използват оценка на степента на дентално износване на фосилни находки, за да определят грубо съотношението между млади и стари индивиди в популациите, като започват от австралопитеците и стигат до Горен Палеолит. Забелязва се много леко отклонение от нормата в отделните таксони, с едно голямо изключение: популациите от Горен Палеолит са със съотношение на старите към младите индивиди около 2.1, докато европейските неандерталци имат коефициент 0.35. В Югозападна Азия, където неандерталците и съвременните хора са съжителствали, денталните находки показват, че и двете популации са имали коефициент 1. Caspari и Lee считат, че култерната, а не генетичната промяна, е отговорна за тази разлика. Промените са реципрочни по отношение на това, че по-възрастните индивиди е възможно да са събирали и предавали културни умения по-често отколкото младите и е възможно да са натрупвали по-индивидуално получените знания.
Всички тези фактори са потенциално очевидни. Но както авторите посочват:
Нашите цели са ограничени. Ние не можем да представим пълен преглед на цялата литература по палеодемография, палеоекология и палеоантропология. Даваме си сметка, че много от елементите в нашия сценарий се базират на спорни доказателства, дори предположения. Надяваме се да се изясни връзката между демографските и културните еволюционни процеси, за да можем да формулираме по-добре хипотезите за някои озадачаващи аспекти от палеоантропологичните находки.
Цитати от: Richerson PJ, Boyd R, & Bettinger RL (2009). Cultural innovations and demographic change. Human biology; an international record of research, 81 (2-3), 211-35 PMID: 19943744

2 коментара:

  1. Чудесен блог, да не сте палеонтолог? :)
    Аз съм аспирант по минералогия и кристалография към БАН, често обядвам с палеонтолози :) и събираме амонити с тях :)

    ОтговорИзтриване
  2. Само любител съм :) Иначе специалността ми е биология, но само защото в ПУ катедрата по палеонтология не предлага много възможности.
    Радвам се, че ви допадат публикациите :)

    ОтговорИзтриване