Бозайниците през Палеоцен (втора част).

                                                                Multituberculata 
                                (успехът на най-дълго съществувалата група бозайници).

Родът Multituberculata е родствен на мезозойските и раннонеозойските бозайници, които заемат ниши, сходни с тези на гризачите. Те се появяват в края на Юрския период и са се срещали до началото на Олигоцен. Представителите на haramiyida от късен Триас понякога са смятани за ранни Multituberculata. По-пълни фосилни останки обаче показват, че haramiyida се различават от ранните бозайници. Но дори и без тях, Multituberculata съществуват за период от около 100 млн години, което е безспорен рекорд при бозайниците.



Мултитуберкулатите не принадлежат към нито една от групите бозайници, които живеят днес – примитивните яйцеснасящи еднопроходни и сравнително по-развитите торбести и плацентни, известни като живородни. Връзката на мултитуберкулатите с тези групи все още се обсъжда. Установено е, че  Multituberculata са група, която се обособява като клон дори преди Еднопроходните, като близки техни или на плацентните бозайници роднини. При всички положения мултитуберкулатите са били много подобни на днешните бозайници, както в детайлите на вътрешната анатомия, като структура на средното ухо с трите акустични костици, така и по външен вид, както доказаха неотдавна останки от козина. Анатомията на таза показва, че мултитуберкулатите не снасят яйца като еднопроходните, но раждат своите малки много незрели като торбестите.

В края на Креда мултитуберкулатите били широко разпространени и много разнообразни в северното полукълбо, като съставлявали повече от половината видове бозайници на типичната за периода фауна. Въпреки че някои родове изчезнали в края на Креда по време на фаунистичния обрат, мултитуберкулатите успяват много успешно да преминат К/Т границата и да достигнат най-голямото си разнообразие през Плейстоцена. Те са важен компонент на почти всички палеоценски фаунистични съобщества на Европа и Северна Америка, както и за къснопалеоценската фауна на Азия. Мултитуберкулатите също така са били с много разнообразни размери по време на Палеоцена – като се започне от размера на малка мишка и се стигне до този на бобър.

Реконструкция на Ptilodus, дължина 50 см.



Ptilodus е типичен, среден по размер мултитуберкулат от Палеоцена на Северна Америка. Известен е от почти цял скелет открит в Канада, който показва, че Ptilodus най-добре може да се сравни с днешните катерици. Скелетът показва няколко адаптации за живот по дърветата, например остри нокти. Както и при катериците, кракът на Ptilodus е бил много подвижен и е можел да се обръща назад, което е позволявало на животните да се спускат по дърветата с главата надолу. Очевидна разлика с катериците е дългата хватателна опашка, която Ptilodus са използвали като пети крайник при катеренето по дърветата.



Зъбите на Ptilodus и други мултитуберкулати са най-сходни с тези на гризачите – широки предни зъби, особено чифтът долни резци, които са последвани от диастема в долната челюст. Последните долни предкътници на повечето мултитуберкулати формират големи назъбени остриета. Този тип зъби се наричат plagiaulacoid, по името на род мултитуберкулати от Мезозоя – Plagiaulax. При няколко групи от бозайниците се наблюдава самостоятелно развитие на плагиаулакоиди, макар и не в същата степен, както Ptilodus.

Задната част от челюстта на мултитуберкулатите е заета от кътници, които изпълняват шлифоваща функция. Тези зъби имат няколко надлъжни реда от много малки гънки (или туберкули), откъдето всъщност идва и названието Multituberculata.

Череп на Ptilodus montanus (среден Палеоцен, Монтана).

   

Диетата на мултитуберкулатите е дълго обсъждан въпрос. Заради аналогията с гризачите, може да се предположи, че са били растителноядни. Въпреки това, дори не всички днешни гризачи се хранят само с растителна храна. Трябва да бъдат взети под внимание подобните на остриета долни предкътници. Съвременните плъхоподобни кенгура, които имат същата особеност, са по-скоро всеядни, като се хранят с растения, насекоми и дори мърша. Можем да си представим, че и мултитуберкулатите са имали същата диета. В този случай широките резци би трябвало да са използвани за хващане и убиване на насекоми и други животни. Острите предкътници може да са служили както за строшаване на твърди черупки, така и за разрязване на малки жертви.

Членовете на специализирано семейство от мултитуберкулатите – Taeniolabididae – може по-уверено да бъдат определени като растителноядни. Както гризачите, taeniolabidide и някои родствени семейства мултитуберкулати са развили дълбаещи зъби със самостоятелен заточващ механизъм. Само предната страна на резците е покрита с твърд емайл. Останалата част от зъба се състои от по-мек материал, който се изтърква по-лесно. Затова зъбите са винаги с остър ръб отпред. Острите предкътници са силно редуцирани за разлика от зъбите с шлифоваща функция. Родът е Taeniolabis от началото на Палеоцена в Северна Америка. Този бозайник с размерите на бобър е най-голимят известен от мултитуберкулатите. Taeniolabis е имал голям череп, с къса и тъпа муцуна. Добре развитите дълбаещи зъби и сложните кътници са сериозно доказателство, че Taeniolabis, за разлика от повечето бозайници от началото на Палеоцена, се е придържал към растителна храна.

Череп на Taeniolabis taoensis (ранен Палеоцен, Ню мексико).

Забележителни фосили от късния Палеоцен на Китай са известни като втори taeniolabididа – Lambdopsalis. Скелетът на Lambdopsalis показва специализация за копаене, така че тези мултитуберкулати вероятно са живеели в дупки под земята. Добре запазени черепи показват, че ухото на Lambdopsalis е неефективно за слушане на високочестотни звуци във въздуха, но е добре пригодено за вибрации с ниска честота, което е от полза при ровещи животни. Lambdopsalis очевидно е бил една от любимите жертви на хищните бозайници, което личи от наличието му в копролитни находки от месоядни животни в Китай. Абсолютно уникален е фактът, че тези копролити са запазили фосилизирани косми от жертвите, включително и такива от Lambdopsalis, които са много сходни по структура с тези на съвременните бозайници. Това е единственото пряко доказателство, че изчезналите мултитуберкулати са имали козина и в същото време е най-старата известна находка на фосилизирана козина.

След като развитието на мултитуберкулатите достига своя максимум през Палеоцен, в края на епохата започва упадъкът му. Това може да се дължи на конкуренция с нарастващия брой плацентни растителноядни, особено с древните копитни бозайници, наречени condylarthа и приматите. В късния Палеоцен гризачите се явяват допълнителна конкуренция, много близка по екологични характеристики. Редица мултитуберкулати оцеляват до Еоцен, но се развиват няколко нови рода и мултитуберкулатите изчезват в началото на Олигоцен.

Една група бозайници от късния Мезозой до началото на Креда от старата суша Гондвана може да се отбележи тук, тъй като тя вероятно представлява южното разклонение на мултитуберкулатите. Тези слабопознати животни, наречени гондванатери, са открити за пръв път в късна Креда (Gondwanatherium and Ferugliotherium) и в началото на Палеоцен (Sudamerica) в Южна Америка. Оскъдни фосили от края на Креда наскоро се появиха и в Мадагаскар и Индия – бивши части на разделената Гондвана. Всъщност Gondwanatherium and Ferugliotherium са имали широки, дълбаещи резци. Но най-забележителната черта на по-развитите гондванатери като Gondwanatherium и Sudamerica са кътниците с висока корона. В късния Терциер много групи растителноядни бозайници развиват подобни кътници, за да се справят с широко разпространените тогава треви, които силно износват определени зъби. Така или иначе тези зъби са уникални за Мезозоя и ранна Креда и ние не знаем какво провокира ранната им еволюция у  гондванатерите. Тревите се появяват в Южна Америка много по-късно, а фосилите на Sudamerica вероятно са били депозирани в мангрово блато.

Някои гондванатери преди са били считани за ранни представители на Непълнозъби, поради донякъде сходните зъби и географското разпространение в Южна Америка, която е родина на Непълнозъбите. Подробните изследвания на зъбите, включително микроструктурата на покриващия ги емайл, потвърждават, че гондванатерите може всъщност да са първите мултитуберкулати в Южна Америка. По-пълни фосилни находки ще спомогнат за решване на спора за родствените отношения в тази загадъчна група от Гондвана.

Зъб с висока корона на Sudamerica ameghinoi (ранен Палеоцен, Патагония).