четвъртък, 16 септември 2010 г.

Бозайниците през Палеоцен (четвърта част).


Насекомоядни бозайници

Широкоизвестно е, че бозайниците се появаяват през Мезозоя като малки, неспециализирани форми, които много наподобявали днешните насекомоядни. Тези бозайници често са представяни като единствените преживели събитията унищожили динозаврите и са описвани като видът характеризиращ последвалата епоха – Палеоцен. Всъщност разнообразието на бозайниците е много по-голямо, отколкото го представя тази опростена картина, но така или иначе насекомоядните бозайници съставляват значителна част от фауната през Неозой. Преди да добием по-пълна представа за тези животни, трябва да бъдат изяснени концепциите за тяхната класификация.

Традиционно насекомоядните са класифицирани като клон на плацентните бозайници – Insectivora. Групата включва познати животни като земеровка, таралеж, къртица, както и по-екзотичните форми като златните къртици от Африка, тенрекът от Мадагаскар. Както показва името, тези животни са се хранили с малки безгръбначни като насекоми или червеи, но всъщност менюто на повечето насекомоядни е включвало почти всичко органично, което може да бъде сдъвкано. Въпреки че повечето насекомоядни са развили функционални адаптации, характеристики като много малкия мозък показват, че те са сред най-примитивните плацентни бозайници. Ранните изследвания показват, че насекомоядните заемат централно място сред плацентните бозайници и представляват основно звено, от което еволюират всички останали плацентни. Новооткрити фосили на примитивни форми, които не показват очевидна връзка с някоя от по-развитите групи, биват включвани към насекомоядните по подразбиране. По този начин разредът Насекомоядни се превръща в „кошче за боклук” за проблематични, предимно примитивни плацентни бозайници. Тази традиционна концепция за насекомоядните, която приема групата като основа за развитието на плацентните бозайници днес е отхвърлена. Вместо това се предполага, че днешните насекомоядни и техните близки изкопаеми роднини са отделен клон в еволюционното дърво на плацентните бозайници, също както гризачите или приматите, и не трябва да се свързват с неродствените архаични бозайници. За да се избегне объркването със старата концепция за насекомоядните, често се използват различни наименования – Lipotyphla – за разреда, включващ „истинските” насекомоядни, а за архаичните форми – Proteutheria. За да направят нещата още по-сложни, молекулярни изследвания показват, че някои насекомоядни от Африка и Мадагаскар - златните къртици и тенреците - не са близкородствени на „по-северните” насекомоядни. Вместо това те са част от типично африканско разклонение на бозайниците – Afrotheria, към което принадлежат и слоновете, морските крави, даманите и тръбозъбите. Поради това златните къртици и тенреците бяха преместени от Lipotyphla в нов разред – Afrosoricida. За удобство терминът „насекомоядни” ще се използва тук за животните подобни на насекомоядни, независимо дали те принадлежат към Lipotyphla или Afrosoricida.


Cimolestes

Скелетните останки от насекомоядните са доста деликатни, обикновено само зъбите и челюстите са запазени като фосили, но дори и тяхното събиране представлява трудност, поради малкият им размер. Наблюдава се слабо представяне на насекомоядните сред бозайниците от ранния Терциер. Знаем, че те съставляват съществена част от палеоценската фауна на  Северна Америка, Европа и Северна Африка. В средата на Палеоцен фауната на Монтана е съдържала 55 вида бозайници, например, а 18-те вида насекомоядни съставляват 1/3 от този общ брой. Насекомоядните са били представени и в Азия през Палеоцен, но изглежда са били не така разнообразни там. Това може да е и в резултат на все още не доброто познаване на фауната от малки бозайници в този регион. Въпреки това, примитивни видове, родствени на гризачите и зайците, познати като anagalidanа, са били доста разнообразни в Азия през Палеоцен и те може би са изпълнявали екологичната роля, която на други места са изпълнявали насекомоядните. За разлика от северните континенти насекомоядните почти отсъстват в Южна Америка през Палеоцен, където торбестите са заемали, заемат и днес, съответните екологични ниши. Не е известна палеоценска фауна от Австралия и Антрактида (по това време без лед), които са били свързани помежду си и с Южна Америка. Късната фауна не дава индикации, че плацентни насекомоядни са обитавали тези области в началото на Терциер. Можем само да предположим, че положението там е било подобно на това в Южна Америка.

Отдавна е известно, че насекомоядните бозайници са съществували през късна Креда.  Cimolestes, например, процъфтяват в края на Креда в Северна Америка и този род дори оцелява до началото на Палеоцен. Повечето видове Cimolestes са били с размерите на плъх или заек, но в края на Креда Cimolestes magnus достига размерите на мармот, което го прави един от най-големите известни мезозойски бозайници. Въпреки че класифицирането на толкова ранни форми все още подлежи на обсъждане, те често се причисляват към сем. Palaeoryctidae. Основните членове на групата се появяват в началото на Терциер и в Северна Америка включват Palaeoryctes от средата до края на Палеоцен. Повечето видове на Palaeoryctes варират от 20г до 60г на тегло, което ги поставя по размери между мишка и катерица. Кътниците им са притежавали високи и остри ръбове. Те изглежда са изпълнявали предимно пробивна функция, необходима за проникване през твърдите външни скелети на насекомите. Когато Palaeoryctes са били описани за първи път, е било на базата на само един скелет, затова името им (означаващо „ранни ровещи”) се базира на предположения. Когато по-късно бива открит фрагмент от хумеруса на животно, става ясно, че Palaeoryctes са били добре приспособени за копаене и името им става повече от подходящо.

Palaeoryctes
 Въпреки че повечето палеориктиди са известни преди всичко от Северна Америка и Европа, някои видове от семейството са открити  в Африка, например Cimolestes и Palaeoryctes, локализирани в басейна на р. Оуарзазате в Мароко. Тези видове са били с изключително дребни размери, не повече от 2 грама на тегло. Наличието на палеориктиди в Северна Америка, чието отстояние от Европа не е голямо, не е толкова изненадващо, както това, че животните някак са прекосили древното море Тетис, предшестващо днешното Средиземно море и разделящо Африка от Европа и Азия по това време. Съвсем изненадващи са и находките на животно подобно на Cimolestes от ранен Палеоцен в Боливия. Южна Америка е била изолирана от останалите континенти през по-голямата част на Терциер. Затова е прието, че насекомоядните не са навлизали в континента преди края на Неозой, когато се появява провлака, свързващ я със Северна Америка. Земеровките мигрират към Южна Америка през този период и те са едиствените насекомоядни, които населяват континента в днешно време, като ареалът им е ограничен в най-северната му част. Въпреки това изключение, нишата на насекомоядните е заета от високоспециализирани торбести в Южна Америка. Находките на палеориктиди в Боливия показват, че е имало конкуренция между плацентни и двуутробни за идентични екологични ниши в този континент и че торбестите са надделяли в началото на Терциер.

Видове като палеориктидите показват, че разликата между насекомоядните и дребните месоядни бозайници е малка. Зъбната редица на Cimolestes, например, хвърля светлина върху режещите структури, наблюдавани при месоядните. Докато малките видове изглежда са били типичните насекомоядни, по-големите Cimolestes magnus вероятно са ловували по-едра плячка и в известна степен са били хищници. Всъщност е възможно двете големи групи плацентни хищници, разредът Creodonta и истинските хищници от разред Carnivora, да са еволюирали от подобни на Cimolestes видове. Вероятните родственици на палеориктидите – видовете Hyracolestes ermineus и Sarcodon pygmaeus са били често срещани през късен Палеоцен в Монголия и Китай и са заемали нишата на дребните хищници там. Hyracolestes са тежали около 40 грама, а Sarcodon – 75г., което е приблизително колкото днешните невестулки. Като белег за свирепите навици на своите собственици, дъвкателните зъби на Hyracolestes показват характеристики, сходни с тези на съвременните хищници – способност да задържат храната неподвижна, докато бъде срязвана от острите ръбове.

Палеориктидите може би са еволюирали и в малко по-различна посока, зъбите на някои от тях много напомнят тези на архаичинте бозайници като Taeniodonta – сравнително едри животни, специализирани за копаене. Палеориктидът Alveugena от Уайоминг дори е бил смятан за междинно звено между двете групи. Това са най-едрите известни палеориктиди, достигащи размерите на куче. Но откритието на мезозойския тениодонт Schowalteria (от късна Креда) в Албърта отново възроди споровете относно тази хипотеза. Освен факта, че Schowalteria е много по-стар като вид от „междинното звено” Alveugen, зъбите на тениодонтите са много по-примитивни в повечето отношения, което предполага, че много (дори всички) прилики между ранните тениодонти и палеориктидите се дължат на паралелна еволюция.

Някои учени смятат, че палеориктидите са членове на Lipotyphla (истинските насекомоядни), но това е все още спорен въпрос. Къснокредните Paranyctoides са смятани за най-старите известни Lipotyphla и нищо не подкрепя мезозойския произход на разреда, но фактите са все още оскъдни. Първите безспорни  Lipotyphla са известни от Палеоцен и те са включвали видове от двете големи групи съвременни липотифла – таралежите от една страна, и земеровките и родствени на тях видове като къртиците от друга. Членовете на двете групи са сред най-дребните бозайници запазени от палеоценската фауна.

Горни дъвкателни зъби на Adapisorex abundans 

Mackennatherium от среден Палеоцен е сред първите предшественици на таралежите в Северна Америка, познати като еринацеоморфи (от Erinaceus, европейския таралеж), както и близкородственият Adunator от Германия. Това са били животни с размерите на мишка, тежащи около 10-20 грама, които имат по-малки гънки на дъвкателните си зъби в сравнение с палеориктидите или останалите насекомоядни. Зъбите им много напомнят тези на копитните бозайници от сем. Hypsodontidae, а класифицирането  на няколко вида е все още въпрос на спорове. Няколко къснопалеоценски насекомоядни - като Litolestes от Уайоминг и Adapisorex от Франция и Германия – имат много сходства с таралежите, затова са класифицирани в същото семейство Erinaceidae. Това всъщност е изключение, защото всички останали плацентни бозайници от Палеоцен, с изключение на броненосците, принадлежат към семейства, които днес не съществуват. Класифицирането им като членове на семейство Erinaceidae не означава, че тези ранни насекомоядни са притежавали защитните механизми на таралежите. Дори не всички днешни представители на това семейство притежават бодли. Както показва един изключително добре запазен фосил от Германия, у таралежоподобния Macrocranion се развиват бодли в средата на Еоцен. Родът Macrocranion, познат още и от къснопалеоценски фосилни находки в Уайоминг, е притежавал удължени задни крайници и дълга опашка. Очевидно животните са можели да подскачат на задните си крака (вероятно за избягване на хищници), което е рядко срещана форма на движение при таралежоподбни.
Macrocranion tupaiodon 

Най-старите и най-примитивни родственици на земеровките, наричани сорикоморфи (от латинското наименование на рода Sorex), са Nyctitheriidae. Семейството се появява за първи път в Северна Америка с Leptacodon – животно с размерите на земеровка, тежащо приблизително от 7 до 14 грама. Съществувало е от началото на Палеоцен до началото на Еоцен, а последният известен член на семейството е от Олигоцен. Сведенията за никтитеридите са твърде оскъдни и се базират основно на намерени части от челюсти и зъби. Някои кости от глезен бяха датирани към късен Еоцен. Тяхната структура показва, че животните вероятно са живеели по дърветата, но поражда и съмнения относно това, дали никтитеридите са наистина членове на Lipotyphla. Що се отнася до зъбите, никтитеридите са притежавали изключително остри дъвкателни зъби и резци с по няколко остри върха – характерна особеност на днешните земеровки. Горните зъби на някои по-напреднали видове притежавали W-образна форма (диламбдодонтизъм). Това е характерна особеност и за дъвкателните зъби на днешните земеровки и къртици, и е много вероятно Nyctitheriidae да включва предци на тези две групи. Истински земеровки и къртици не се срещат до средата на Еоцен. Относно къртиците, известно е, че животни с подобен на техния подземен начин на живот, са съществували през Палеоцен. Изолиран хумерус от среден Палеоцен в Монтана много напомня високоспециализирания горен крайник на къртиците, което потвърждава, че тези животни са имали сходен начин на живот. Костта принадлежи на представител на една от двете групи насекомоядни, обсъждани тук, но по-точна идентификация ще бъде възможна, ако бъдат намерени и зъби.

Еволюция на диламбдодонтизма: Leptacodon(A), Pontifactor(B), Sylvisorex(C).

Почти пълна долна челюст на Ceutholestes dolosus.
 Никтитеридите са спрягани като предци и на друга съвременна група бозайници – прилепите, Chiroptera. Напълно развити прилепи се появяват във фосилни находки от началото на Еоцен, като вече показват забележително разнообразие по това време. Това може да е в резултат на изключително бърза, скокообразна еволюция или, което е по-вероятно, произходът на разреда е започнал още през Палеоцен. Не би било трудно да бъдат разпознати фосилни останки от ранни прилепи, най-малко заради летателния апарат, но за съжаление такива скелети от Палеоцен не са открити. Има много малка разлика между зъбите на прилепите и тези на палеоценските насекомоядни, включително Nyctitheriidae и недобре изучен род познат от оскъдни фосилни находки в Германия и Румъния. Някои от тези животни може да се окажат древни прилепи, когато бъдат по-добре изучени, особено когато бъдат намерени скелети. От гледна точка на молекулярната биология, която определя Chiroptera и Lipotyphla като близкородствени,  това няма да бъде изненадващо.

Поради недостига на африкански фосили на бозайници от ранен Терциер, имаме оскъдни сведения за ранната история на ендемичните за Африка насекомоядни от разред Afrosoricida. Таралежоподобните тенреци, днес обитаващи Мадагаскар и ровещите златни къртици са първите известни бозайници от Миоцен за Източна Африка. Техните горни зъби се характеризират с V-образна форма (заламбдодонтизъм). Два от горните зъби на две все още некласифицирани животни от късен Палеоцен в Мароко са донякъде сходни със зъбите на тенреците и златните къртици и може би са техни предшественици. Но като се има предвид, че 33 млн. години делят тези две животни от тенреците и златните къртици, все още не са възможни каквито и да са заключения. Все пак трябва да имаме предвид, че тенреците и златните къртици са част от Afrotheria – голямото африканско разклонение на бозайниците, което включва също слоновете, африканския тръбозъб, слонската земеровка, даманите и морските крави. Слоновете се появяват първо през ранен Еоцен в Мароко, а групата им е много по-стара. Разделянето на различните групи от Afrotheria следователно е започнало поне през Палеоцен, от което следва, че е много вероятно Afrosoricida също да са древна група бозайници.

Освен видове, родствени на днешните насекомоядни, фауната през Палеоцен включва и подобни на тях плацентни бозайници, които изглежда принадлежат към самостоятелни групи. Тези групи биват причислявани към разред Proteutheria. Макар че е може би по-подходящо да бъдат разпределени в различни разреди – Leptictida, Pantolesta и Apatotheria.

Членовете на Leptictida първоначално са били считани за древни таралежи, което все още се представя в популярните реконструкции. Въпреки че някои учени продължават да причисляват тези животни към истинските насекомоядни, те всъщност са били напълно различни, особено с тенденцията задните им крайници да бъдат доста по-дълги от предните. Разредът се появява през късна Креда в западната част на Северна Америка с Gypsonictops – примитивни животни, обикновено характеризиращи се с пети предкътник, докато при повечето останали плацентни бозайници броят им е редуциран до четири. Разредът включва Leptictidae – предимно северноамериканско семейство, което възниква през ранен Палеоцен, представено от Prodiacodon и Palaeictops. Prodiacodon присъства до ранен Еоцен, докато Palaeictops се среща и до среден Еоцен и вероятно дава началото на Leptictis, като последният вид от този род е добре познат от намерените около 200 черепа в олигоценски слоеве. Дребните видове от Prodiacodon са били с размерите на мишка и тежащи около 30 грама, докато по-едрите от Prodiacodon и Palaeictops са достигали до над 200 грама (сравними с плъхове). Докато Prodiacodon са имали зъби с високи и заострени гънки, то при Palaeictops те стават все по-заоблени и ниски, свидетелствайки за преминаване към по-разнообразна диета.


Череп на Palaeictops.
 Въпреки че има почти напълно запазен скелет на лептиктид от късния Палеоцен на Уайоминг, тези останки все още не са добре описани. Частични скелетни останки на двете групи – Prodiacodon и Palaeictops – от ранен Еоцен показват, че предните крайници на тези животни са били по-къси в сравнение със задните, които са били и по-тънки. Двете кости на задния крайник – тибия и фибула - са сраснати по протежение на половината си дължина, нещо което се забелязва и при среднопалеоценски кости на Palaeictops, макар и в по-малка степен. Срастването на тези кости е характерно за бозайници, които се придвижват бързо, тъй като това редуцира тежестта, поемана от задните крайници и ограничава въртенето и усукването им. Тези находки показват, че лептиктидите са живеели на земята и обикновено са се придвижвали на четири крайника, но е възможно да са прибягвали и до бързи подскоци на задни крака – почти като при днешните африкански слонски земеровки. Предните крайници притежават адаптации за копаене, което показва, че животните са живеели в дупки под земята.
Слонска земеровка.
Находки от среден Еоцен показват, че разредът Leptictida включва и различни адаптивни типове, макар че удължените задни крайници изглежда са обща характеристика. Leptictidium от среден Еоцен в Месел е бил сравнително едро животно, достигайки до 90 см на дължина, като 60% от нея заема изключително дългата опашка, а разликата в дължината на предните и задните му крайници е много по-ясно изразена, отколкото при други лептиктиди. Удълженият хобот вероятно е изпълнявал не толкова важна роля. Най-съществената разлика с лептиктидите е липсата на срастване в костите на задния крайник, които запазват пълна мобилност. Изглежда Leptictidium е бил способен не само да се придвижва с подскоци, но и с бързо бягане на задни крайници. Този начин на придвижване няма аналог при съвременните бозайници. Фосилни находки от стомашно съдържимо показват, че Leptictidium са използвали този начин на придвижване за преследване на плячка – по-едри насекоми, дребни влечуги и бозайници. Познатите лептиктиди могат да бъдат изключени като техни родственици, тъй като е известно, че те са били адаптирани към друг начин на живот. Затова трябва да приемем, че дългият период на самостоятелна еволюция достига назад до Палеоцен.

Докато Leptictida са обитавали горите на ранния Терциер, членовете на изчезналия разред Pantolesta изглежда са обитавали водите. Семейство Pantolestidae включва редица видове с все по-видроподобни адаптации, като започнем със среднопалеоценските Bessoecetor, минаваме през къснопалеоценските до ранноеоценски Palaeosinopa и стигнем до по-съвременните средноеоценски Pantolestes и Buxolestes. Bessoecetor и Palaeosinopa се появяват в Северна Америка, а Palaeosinopa се разпространява и в Европа в началото на Еоцен – периодът на фаунистичната размяна между северните континенти. Ранните пантолестиди от род Pagonomus обитават Европа от края на Палеоцен, което усложнява изводите за произхода на семейството. Пантолестидите достигат и Азия през Еоцен, като последният им представител преживява до началото на Олигоцен.


Долна зъбна редица на Bessoecetor septentrionalis.
 Пантолестидите са били сравнително едри за насекомоядни. Къснопалеоценски видове от Palaeosinopa, например, вероятно са достигали тегло от 1400 грама, което е горе-долу колкото днешните мускусни плъхове. През 1909 година палеонтологът Уилям Матю анализира черепни и скелетни останки на  Pantolestes и заключава, че те вероятно са притежавали адаптации за воден начин на живот. Черепът притежава черти, повечето от които могат да бъдат проследени назад до най-старите известни черепи на пантолестиди – къснопалеоценският екземпляр от Palaeosinopa. Черепът на Palaeosinopa притежава удължен и нисък профил – аеродинамична форма, характерна за днешните видри и тюлени. Кучешките зъби са умерено големи, а дъвкателните са масивни, със сравнително високи гънки. Черепът притежава белези за прикрепяне на мощна мускулатура за затваряне на долната челюст. Заедно с характеристиките на зъбите тази особеност показва адаптации за раздробяване на твърда храна като миди и охлюви. Някои особености на черепа показват, че животните са притежавали много добро осезание на хобота, което е предимство при подводно хранене. По-късни пантолестиди притежават изпъкнал костен ръб на тилната страна на черепа, както и здрави костни израстъци на втория шиен прешлен, което е индикатор за силна мускулатура на врата. Това е характерна черта за плуващо животно, на което се налага да държи често глава над водата.

Тъй като досега не е намерен скелет на пантолестид от Палеоцен, ние разчитаме на данните от еоценските представители. Отлично запазеният средноеоценски скелет в Месел, принадлежащ на пантолестида Buxolestes, е представен от два вида. По-големият от видовете има дължина на тялото и главата от 46 сантиметра и опашка дълга 35 сантиметра, което е много по-малко в сравнение с повечето съвременни видове видри. Предните и задните крайници са мощни, но без ясни специализации за плуване. Те завършват със здрави нокти, което може би е индикатор за способности за копаене на дупки. По-ясни белези за плувните навици на животните са открити в опашката: първият опашен прешлен има силно развити костни израстъци, за които вероятно са се закрепяли мощни мускули за задвижване на опашката, очевидно за генериране на изтласкващо движение във водна среда. Като последно потвърждение на полуводния начин на живот на Buxolestes  при няколко индивида са открити фосилизирани останки от риба в стомашното си съдържимо. Намирани са останки и от други храни също така, но специално за популацията на Buxolestes в Месел няма данни за включване на миди и охлюви в диетата им, въпреки формата на зъбите им. В крайна сметка това най-вероятно са били животни, прекарващи много време във водата, ловейки риба, но много добре подвижни и на сушата също така.

Находките от Месел наскоро бяха допълнени от забележителен скелет на Palaeosinopa от ранния Еоцен на Уайоминг. Новият вид на този древен род пантолестиди е открит в скално образувание, което е известно с изобилните си фосилни находки на риби, а наскоро започнаха да се откриват и такива на бозайници. С дължина на тялото и главата 57 см това животно е по-близко по размери до днешните видри отколкото  Buxolestes. Въпреки донякъде по-грацилната форма и по-дългата тънка опашка, скелетите на Palaeosinopa и Buxolestes са много сходни. И двата рода притежават основните адаптации за полуводен начин на живот. Като допълнение, стъпалата на Palaeosinopa са много големи и има вероятност да са били използвани при плуването. Фосилизираното стомашно съдържимо на  Palaeosinopa показва, че подобно на Buxolestes и те са се хранили с риба.


Скелет на Palaeosinopa.
 Други членове на Pantolesta са пентакодонтидите – малка северноамериканска група, понякога считана за подсемейство на Pantolestidae. Типични представители са Pentacodon и  Aphronorus от среден до късен Палеоцен. Вторият род е представен от по-пълни черепни находки. Както и други представители на разреда, пентакодонтидите са били необичайно едри по размери за насекомоядни животни. Най-едрият вид Pentacodon е тежал около 3400 грама, а има сведения дори и за по-едри жовтни. Пентакодонтидите са притежавали широки четвърти предкътници с пробивна и строшаваща функция и техните зъби често са силно изпилени, което показва, че са приемали голямо количество пясък по време на хранене. Може да се предположи, че както пантолестидите, те са се хранили с черупчести, например охлюви, но са обитавали предимно сушата.

Необичайна специализация е описана при Bisonalveus browni - малък пентакодонтид, тежащ около 25 грама. Доскоро фосилните находки от Bisonalveus се свеждаха до части от челюсти, но в Албърта, Канада бе открит почти цял череп, съдържащ първите известни кучешки зъби на Bisonalveus – те са дълги, с форма на кама, с характерна надлъжна бразда по предната страна на зъба. Подобни бразди се наблюдават в отровните зъби на съвременните змии, които им служат за провеждане на отровата. Очевидно дребничките Bisonalveus са притежавали подобен отровен апарат, който им е служил за обездвижване на плячката – предимно насекоми и други безгръбначни. Само за няколко вида съвременни бозайници, включително някои земеровки и соленодонът, насекомоядни обитаващи най-вече Карибските острови, е известно да притежават отровен апарат, като досега такъв не е бил откриван у изчезнали видове бозайници. Удивително е, че кучешки зъби на други, по-едри бозайници от късния Палеоцен на Албърта (все още неидентифицирани), също са притежават бразди, които са служили за извеждане на отрова. За разлика от отровните зъби на Bisonalveus тези зъби са от долната челюст и са със съвсем различно устройство, което показва, че отровният апарат еволюира независимо при тези две групи бозайници. Това означава, че отровните бозайници са били много по-разнообразна група през ранния Неозой, отколкото са днес.


Горен кучешки зъб и трети горен резец на Bisonalveus browni.
 Последната група насекомоядни бозайници обсъждани тук, разредът Apatotheria, дълги години са представлявали загадка за учените. Единственото семейство на този разред, сем. Apatemyidae, се характеризира с много особена зъбна редица, която включва двойка силно уголемени резци. Подобни уголемени предни зъби се срещат и при редица раннотерциерни приматоподобни бозайници като Plesiadapidae, което в началото е било причина за объркване. Затова не е изненадващо, че апатемидите често са описвани като примати в миналото. Въпреки че са установени родствените отношения между двата разреда, по-удобно е апатемидите да бъдат отделени в свой собствен разред Apatotheria.

Доколкото е известно, апатемидите са се срещали през ранен Терциер само в Северна Америка и Европа. Първите апатемиди се появяват през среден Палеоцен в района на Скалистите планини, представени от изключително примитивните Unuchinia и малко по-съвременните Jepsenella. В късен Палеоцен вторите биват заместени от Labidolemur. Докато видовете Unuchinia са достигали тегло от около 80 грама, то тези от Jepsenella и Labidolemur не са надвишавали размерите на мишка със своите 15 до 40 грама. При Labidolemur всъщност се развива устройство на зъбите, което характеризира семейството. Притежавали са по два горни резеца на всяка страна на челюстта (общо 4), първият от които е бил много уголемен и извит (като кука). Единственият долен резец (общо 2 за долната челюст) също е бил много уголемен, разположен напред и завършващ с извит нагоре и заострен край. Зъбите напомнят тези при гризачите. Всички останали резци и кучешки зъби липсват, също както и първите предкътници. Вторият предкътник е интересно видоизменен – неговата заострена коронка е издадена напред, покривайки част от основата на долните резци.


Зъбна редица на Labidolemur kayi.
 Това поражда недоумение, за какво е използвана една толкова високоспециализирана захапка? Още преди време учените забелязват, че предните зъби на апатемидите са много сходни с тези на две съвременни животни – ай-ай от род Daubentonia (лемур, обитаващ Мадагаскар) и раирания опосум Dactylopsila (торбесто, обитаващо Нова Гвинея). И двата вида използват изключително уголемените си зъби, за да достигат до дървесните ларви. Всъщност и двете животни са екологични аналози на кълвачите – група птици, които нямат представители на Мадагаскар и Нова Гвинеа, но са добре представени почти навсякъде другаде по света. Заради сходната зъбна редица, на апатемидите се приписва същата екологична роля през ранен Терциер. Откриването на пълен скелет на апатемиди (в Месел) позволява тази хипотеза да бъде проверена. Апатемидите са деликатни животни с размери на съсел – дължина на главата и тялото от 13 см и опашка дълга 16 см. Друг напълно запазен скелет на апатемид беше открит в ранноеоценски седименти в Уайоминг. Той принадлежи към предимно еоценския род Apatemys. Дължината на скелета показва, че тези животни са били малко по-големи от видовете открити в Месел, но опашката е много по-дълга. Два почти пълни скелета на Labidolemur бяха открити в пресноводни варовикови отлагания от късен Палеоцен и ранен Еоцен в Уайоминг.

Скелет на Apatemys chardini съхранен заедно с останки от рибата Knightia eocaenica.
 Различните скелети показват преди всичко, че апатемидите са били приспособени за живот по дърветата. Това може да се установи от добре развитите плоски нокти, които както и дългата опашка, са помагали на животните да се крепят здраво и да балансират по клоните. Видоизменените глезенни стави при Heterohyus вероятно са позволявали на животните да се спускат по дърветата с главата надолу, подобно на днешните катерици. Най-необичайната черта от скелетите на апатемидите са удължените втори и трети пръст на ръката. Това е най-ясно изразено при Heterohyus. При Labidolemur се наблюдава същото удължаване на пръстите, въпреки по-голямата възраст на находките. Две съвременни животни – ай-ай и раирания опосум – притежават същите удължени пръсти, с чиято помощ те изваждат скритите в дървесината ларви. Това показва, че апатемидите са водили сходен начин на живот, който е бил частично застъпен още през късен Палеоцен. Фактът, че три различни, неродствени групи бозайници развиват един и същ комплекс адаптации като уголемените резци и удължените пръсти на ръката, покзава силата на конвергентната еволюция. Както често се случва, различните групи животни избират различна стратегия. Докато апатемидите имат удължени втори и трети пръст, при раираните опосуми удържен е само третият. При ай-ай пък са удължени третият и четвъртият, като животните ги използват освен за изваждане на ларвите от техните укрития в дървесината, също така и за локализиране на мястото чрез почуквания по повърхността на дървото, подобно на кълвачите.

Преден крайник на Labidolemur kayi.
 Високото ниво на специализация при апатемидите показва защо те са толкова редки представители на фауната през ранен Терциер. Разбира се, наблюдават се вариации в начина на живот между членовете на групата. Челюстите на късноеоценски видове Heterohyus са достигали размери 5 пъти по-големи от тези при скелетите от Месел. Също както ай-ай, чието тегло е приблизително 2-3 кг, те вероятно са използвали и семена за храна като добавка към насекомите. Важна конкуренция на тези животни са били кълвачите. Първите находки на предшественици на кълвачите са известни също от Месел, но тези птици все още не притежават характеристиките на съвременните кълвачи. Изглежда много вероятно развитието на тази група птици да е причина за изчезването на апатемидите в началото на Олигоцен.

Насекомоядните бозайници са сред най-малко изучените представители на фауната в началото на Терциер. Но е ясно, че също както днешните насекомоядни, тези древни животни са притежавали забележителни специализации и са водели свой собствен, характерен начин на живот.

Изчезването на динозаврите освобождава пътя на плацентните бозайници и тяхното ограничено разнообразие в началото на Палеоцен е озадачаващо. Хищническиат натик от страна на динозаври често е спряган като причина за това, но тя не е така убедителна, когато говорим за малки бозайници. Насекомоядните оцеляват в свят пълен с хищници и днес, и е трудно да си представим, че динозаврите са представлявали по-голяма заплаха за тях, отколкото днешните хищници и грабливи птици за малките бозайници. Логично е да се заключи, че някои от екологичните ниши запълнени от насекомоядните бозайници, в края на креда са били заети от други групи животни. Малки хищни динозаври може би са се конкурирали с някои насекомоядни бозайници и вероятно са били лимитиращ фактор, като например насекомоядните птерозаври, особено дървесните. Но много по-важна конкуренция са представлявали торбестите, които са се характеризирали с висока численост и голямо разнообразие през късна Креда в Северна Америка, но почти изчезват от там през К/Т периода. Разбира се, в Южна Америка историята на бозайниците поема в друга посока, където торбестите вземат превес над насекомоядните в тези екологични ниши.

Няма коментари:

Публикуване на коментар