сряда, 3 ноември 2010 г.

Костенурките.

Изчезването на повечето от влечугите, като например динозаври и птерозаври, в края на мезозой оказва огромно влияние върху развитието на екосистемите в началото на терциер. Много други групи влечуги обаче продължават да процъфтяват през палеоцен. Една такава група са костенурките, разред Chelonia или Testudines.

Костенурките са влечугите с най-изобилни фосилни находки и най-голямо разнообразие в палеоценската фауна, които явно не са повлияни особено от събитията през К/Т периода. Утаечни пластове в американския щат Монтана осигуряват обилни находки, представящи непрекъсната линия от развитието на костенурките от късна креда и ранен палеоцен. Въпреки че няколко рода изчезват през К/Т периода, раннопалеоценските костенурки са представени от най-малко 15 рода и са с по-голямо разнообразие от който и да е последващ период. Освен това изкопаеми останки от тези животни се намират навсякъде, което дава основания на някои автори да наричат тази първа част от терциер "ерата на костенурките".

Palaeotrionyx.
И съвременните, както и вече изчезнали семейства костенурки, са представени в палеоценската фауна. От съвременните най-добре представени са сем. Trionychidae, костенурки с мек панцер. При тези водни животни плътен слой кожа заменя роговите плочи, които обикновено покриват горната страна на панцера - карапакс. Също както живите си съвременници тези раннотерциерни костенурки са били водни хищници, криещи се в тинята по дъното на реки и езера, и нападащи жертвите си из засада. Групата е разнообразна и широко разпространена през палеоцен, но откъслечните фосили, каквито най-често се намират, е трудно да бъдат идентифицирани. Родовете Trionyx и Aspideretes са съвременни трионихиди, които често са определяни като раннотерциерни членове на семейството. Къснокредните и раннотерциерни видове Aspideretes са били големи животни, с дължина на панцера 50 см. Малките палеоценски трионихидни костенурки от С. Америка може би принадлежат към изчезналия род Plastomenus, първоначално датиран като еоценски. Долната част на панцера - или пластрон, - който е редуциран при останалите членове на семейството, тук е добре развит.
Trionyx.

Други две съвременни групи костенурки, съществуващи най-рано от палеоцен, са блатните и каймановите костенурки. Каймановите костенурки от сем. Chelydridae са водни, дебнещи в засада хищници, с голяма глава, силни челюсти и дълга, люспеста опашка. Днешните алигаторови костенурки (Macroclemys), например, са известни с това, че дебнат в засада с широко отворена уста, примамвайки рибите със своя гърчещ се, червейоподобен език, докато мощните челюсти не уловят плячката. Това семейство костенурки е слабо представено във фосилните находки, най-вероятно заради самотният, изолиран начин на живот на членовете му, но изглежда води началото си от С. Америка. Protochelydra се среща най-рано в къснопалеоценски находки от Северна Дакота, а северноамериканският Emarginochelys - срещащ се от късна креда до началото на палеоцен - може би е дори още по-ранен член на групата.

Блатните костенурки от сем. Emydidae са с много по-типично устройство. Това семейство днес включва голямо разнообразие от видове, които са предимно водни. Те са били най-разнообразни през палеоцен в Азия, където вероятно са възникнали. През късен палеоцен групата на блатните костенурки в Азия е включвала изчезналите родове Anhuichelys, Hokouchelys и Pseudochrysemys (днешните Chrysemys, или боядисани костенурки). А в С. Америка блатните костенурки са представени от един, все още неименуван род (с работно име "Emydid C"), който е съществувал още през среден палеоцен, а в края на периода се превръща в най-широко разпространен. Тези животни са имали необичайно голяма глава, което дава отражение и върху карапакса, силно вдлъбнат отпред. Челюстите показват по-скоро смесена диета.
Пластрон на Adocus.

Растителноядните сладководни костенурки са представени през палеоцен от Adocus - големи животни с дължина на панцера до 80 см. Adocus съществуват от късна креда до късен палеоцен в С. Америка, а в Азия оцеляват до еоцен. Деликатно устроеният им панцер е сплеснат и издължен, със сравнително гладка повърхност, а пластронът има големи странични отвори, позволяващи по-свободно движение на крайниците. Всичко това показва, че Adocus са били изключително водни животни и добри плувци. От съвременните  костенурки подобни на тях са речните Dermatemys, срещащи се в Мексико и северната част на Централна Америка - реликтен вид, без живи родственици, който е класифициран в собствено семейство, Dermatemyidae. Дълго време Adocus са считани за ранни представители на Dermatemyidae, но сега са отделени в отделно семейство - Adocidae. Челюстите на Adocus притежават много по-сложни дъвкателни повърхности, каквито се наблюдават при растителноядните Dermatemys. Това е признак за сходна диета.

Друга изчезнала група палеоценски сладководни костенурки са сем. Baenidae, срещащи се от креда до късен еоцен в С. Америка. Тези животни са откривани предимно в утаечни скали на речни корита. Панцерът им е бил с изпъкнала, заоблена форма, имали са много дълга опашка и извити нокти на силните си крайници. Baenidae притежават много интересен модел на нарастване - когато бъдат достигнати размерите на възрастен индивид, плочите на панцера срастват и той спира да расте на ширина. Вместо това се увеличава неговата плътност, особено на пластрона, който в резултат на това достига изключителна дебелина при някои представители. Повечето баениди притежават мощни челюсти, като вероятно са се хранили с мекотели. Известни са няколко палеоценски рода от Монтана - Plesiobaena, Eubaena, Palatobaena, Stygiochelys и вероятно Neurankylus. Всички те успешно преминават К/Т границата. В едина уникална находка на фосилизиран панцер от големите палеоценски костенурки на Ню Мексико, Neurankylus, се различава дори оригиналният цвят на плочките - черни петна на червеникаво-кафяв фон.
Черепи на костенурки от сем. Baenidae.

Compsemys, причудлив представител на костенурките в къснокредната до среднопалеоценска фауна на С. Америка (а вероятно в началото на терциер и в Европа), първоначално е считан за член на сем. Baenidae. Впоследствие е преместен в друго семейство, Pleurosternidae, изчезнала група, чиято история може да бъде проследена назад до юра. Здравият панцер на тези средни по размери животни, с дължина около 30 см., е покрит с туберкули, които не се срещат при нито една друга група, което позволява дори малки фрагменти от панцера на животните да бъдат лесно идентифицирани. Наскоро открит череп на Compsemys показва поразително сходство с тези на алигаторовите костенурки - със силно извити (клюноподобни) челюсти с високи, тънки ръбове. Подобно на тези днешни костенурки Compsemys вероятно е бил воден хищник.

Въпреки че познанията ни относно костенурките от палеоцена на Ю. Америка са много ограничени, известни са поне две семейства, характеризиращи сладководната фауна на този континент. Змиеглавите костенурки от сем. Chelidae и сем. Pelomedusidae (афроамерикански страничношийни кастенурки). Двете семейства принадлежат към подразред Pleurodira, страничношийни костенурки, които прибират при опасност главата си в панцера чрез странично движение на врата. Всички останали, съвременни костенурки принадлежат към подразред Cryptodira и използват движение назад, за да прибират главата си. От страничношийните костенурки повечето представители на Chelidae имат изключително дълъг врат, което им позволява да дишат на повърхността на водните басейни без да показват тялото си. Сред палеоценските находки от това семейство има и представители на съвременния род Hydromedusa (южноамериканска змиеглава костенурка), които се появяват за първи път през ранен палеоцен в Патагония. Няколко вида афроамерикански страничношийни костенурки са се срещали през палеоцен в Ю. Америка, включително подобни на днешните Podocnemis (южноамериканска страничношийна речна костенурка). Находки от Chelidae и Pelomedusidae могат да бъдат проследени в този континент назад до късна креда. 
Hydromedusa.
Podocnemis.

Докато сладководните костенурки са честосрещани в палеоценски седименти, сухоземните са по-редки. Дори отчитайки факта, че животни обитаващи реки и езера имат по-голям шанс да бъдат фосилизирани, изключително редките находки на сухоземни костенурки от палеоцен все пак показват, че това едва ли се дължи само на особености на процеса фосилизация, а по-скоро на слабото им присъствие в тогавашните съобщества. Basilemys, голяма сухоземна костенурка със слоноподобни крайници и панцер, достигащ 1 метър дължина, е обитавал С. Америка през късна креда. Тези влечуги измират по време на К/Т периода, подобно на много други големи сухоземни животни. По-малки (с дължина на панцера 30 см.) сухоземни костенурки, които оцелява до палеоцен в С. Америка, са Agomphus, далечни родственици на днешните блатни костенурки от сем. Kinosternidae. Също като последните, панцерът на Agomphus е имал овална форма, силно изпъкнал, с гладка повърхност, което предполага, че са обитавали сходни хабитати. Истински костенурки от сем. Testudinidae не се срещат в С. Америка до началото на еоцен, но първите представители на това съвременно семейство са присъствали в къснопалеоценските съобщества на Азия. Мигрирането им в С. Америка започва по време на затоплянето в началото на еоцен, когато благоприятните климатични условия позволяват и на много бозайници да мигрират между северните континенти през провлак в големите географски ширини.
Панцер на Agomphus.

Други сухоземни костенурки са Planetochelys, срещащи се от късен палеоцен до ранен еоцен в С. Америка. Въпреки че не са добре проучени, тези високоспециализирани животни имат много сходства с днешните костенурки Terrapene, например по подвижно свързания пластрон, който им позволява при опасност плътно да затворят панцера след като приберат главата и крайниците. Формата на панцера показва, че тези животни са били предимно сухоземни, което се потвърждава и от следите оставени от зъбите на гризачи. Челюстите на  Planetochelys са характерни за всеядни животни.

Може би най-необичайните от всички палеоценски сухоземни костенурки са рогатите костенурки от сем. Meiolaniidae, като ранните представители на тази група са все още непознати. Забележителни фосили от род Meiolania от това семейство, са открити в плейстоценски пластове в Австралия, близо до остров Лорд Хоу. Тези гигантски животни от късен неозой са имали дължина на панцера над 1 метър. Черепът им е притежавал големи роговидни израстъци, а опашката завършва с костни образувания. Meiolaniidae са добре проучени, сравнително съвременни костенурки, чиито фосилни находки в Аржентина могат да бъдат проследени назад до късна креда. Рогатите костенурки са част от южноамериканските влечуги до началото на еоцен. По-късното им присъствие в Австралия е в резултат на миграция през Антарктида, която тогава е била без ледена покривка и свързана с другите две големи суши.

В областта на моретата истинските гиганти сред костенурките са вече измрели дълго преди началото на палеоцен. В късна креда сем. Protostegidae е представено от гигантски морски костенурки като Archelon, с дължина на панцера над 2,2 метра, но тези животни изчезват преди К/Т периода. Родствениците на днешните морски костенурки от сем. Cheloniidae обаче са процъфтявали в океаните на ранен неозой. Подобно на днешните морски костенурки те са притежавали големи предни крайници видоизменени в плавници, както и тенденция за редуциране и сплесване на масивния, костен панцер, наследен от предшествениците им. Много мезозойски и раннонеозойски представители притежават все още примитивни черти и биват класифицирани често в изчезналото сем. Toxochelyidae, но разграничаването им от съвременните  Cheloniidae е трудно. Представителите на Toxochelyidae вероятно не са били добри плувци, а орбитите им са насочени нагоре, не напред както при съвременните морски костенурки. Това означава, че тези животни вероятно са обитавали дъното на плитководни морета. Osteopygis, откривани в къснокредни до раннопалеоценски морски утаечни пластове в САЩ са типични представители на тези примитивни влечуги, достигащи дължина на панцера до 70 см. Много съвременни представители също се срещат в палеоценски пластове. Например останките на голяма морска костенурка от ранен палеоцен в Илинойс, класифицирана към Chelonia - родът, към който принадлежат днешните зелени морски костенурки. Докато повечето от случаите на определяне на късномезозойски или раннонеозойски фосили на влечуги към съвремени родове, впоследствие са доказани като грешни, тази класификация все още очаква потвърждение.
Osteopygis emarginatus.

Съвременните морски костенурки включват и още едно семейство, Dermochelyidae, представено единствено от кожестите костенурки, Dermochelys. Това е най-голямата съвременна костенурка, с дължина на панцера над 2 метра. При кожестите костенурки се наблюдава силна редукция на костния панцер, като вместо това притежават кожеста обвивка, донякъде сходна с тази на трионихидите. Фосилните находки от Dermochelyidae са много малко. Въпреки това е ясно, че семейството има дълга история, като най-ранните представители са се срещали още през късна креда. Малко се знае за кожестите костенурки през палеоцен, но предимно еоценският род Eosphargis, големи животни с дължина на панцера над 1-1,5 метра, може би се появяват за първи път през късен палеоцен в източните части на САЩ.

Изненадващо, през късна креда и ранен терциер морските костенурки са представени и от видове страничношийни костенурки от семейство, което беше споменато по-горе - Pelomedusidae. Тъй като днешните представители на това семейство са изключително сладководни, можем да предположим, че в миналото са обитавали плтководни, крайбрежни морки води. Много широко разпространени са били например представителите на род Taphrosphys, който се появява първо през късна креда в С. Америка, но в началото на неозой вече се е срещал от двете страни на Атлантическия океан, включително в територии от днешните Северна и Южна Америка, Европа и Африка. Видовете от р. Taphrosphys са имали овален панцер, без отличителен релеф, който не е бил много изпъкнал. Африканският вид Taphrosphys congolensis от палеоценски пластове на Кабинда, по-рано известен като Bantuchelys, е имал дължина на панцера около 50 см. Заедно с други пеломедузидни костенурки са обитавали плитки вътрешни морета, разположени на територията на днешна Сахара и свързани чрез предшественика на Средиземно море с Атлантическия океан.

Също както и днес, костенурките са обитавали разнообразни хабитати през палеоцен. От ранен палеоцен датират едни от най-разнообразните сладководни костенуркови съобщества. Общо около 50 рода костенурки са известни от палеоценски пластове, които съставляват около 40% от всички родове влечуги от този период. С изключение на няколко изчезнали групи, почти всички съвременни семейства костенурки възникват през палеоцен, както и някои от днешните родове. Може да се каже, че костенурките притежават един наистина много успешен, вечен дизайн, който се е оказал изключително подходящ, за да преживеят събитията, които променят драматично екосистемите на земята преди около 65 милиона години.

Няма коментари:

Публикуване на коментар