петък, 17 декември 2010 г.

Eволюция на Tetrapoda през Девон (част 2).

Elpistostege watsoni

Когато Стенли Уестъл описва първия намерен фосил на Elpistostege през 1938 г., той го определя като ранно земноводно. След откриването на допълнителни вкаменелости (покривни елементи от черепа) през 1970 г. и през 80-те обаче бива установено, че е сравним повече с Panderichthys. Elpistostege се различава от Panderichthys главно по по-дългата си муцуна, малките и по-заоблени орбити, и малко по-различен тип и пропорции на покривните кости в черепа. Преразглеждането на Elpistostege, базирано на тези нови находки, довежда Ханс-Петер Шулце и Мариус Арсенолт до заключението, че Elpistostege и Panderichthys притежават редица характеристики, които са междинни по отношение на някои ръкоперки (напр. Eusthenopteron) и ранните четириноги.
Фосилите от Elpistostege са част от небезизвестните рибни съобщества от Мигуаша в Квебек. Дълго време считани за езерни депозити, днес е известно, че тези пластове са естуарни. Изключително богати са на гръбначни животни, от които най-известни са тези на Eusthenopteron foordii. Други гръбначни са безчелюстни бронирани риби (Escuminaspis), плакодерми (Bothriolepis и Plourdosteus), акантоди (Diplacanthus) и др.

Hynerpeton bassetti

Hynerpeton bassetti е първото четириного открито в С. Америка. Описан е на базата на раменни елементи от два индивида. Анатомичните особености (cleithrum и scapulocoracoid) свидетелстват за наличие на здрави мускулни връзки между раменния пояс и гръбначния стълб, както и силни мускули за разтягане, свиване и повдигане на предните крайници. Тези характеристики показват, че предните крайници на Hynerpeton са били по-способни да поддържат телесно тегло и евентуално да осигуряват наземно придвижване, отколкото при други къснодевонски четириноги. Съществуват някои общи по-напреднали характеристики с Tulerpeton - познато от Русия четириного, често считано за къснодевонската форма, която е най-сходна с карбонските сухоземни четириноги. Една обща черта е липсата на данни за наличие на хрилни пластинки, т. е. и при двете групи липсват вътрешни хриле. От друга страна cleithrum и scapulocoracoid при Tulerpeton са отделни, докато тези на Hynerpeton показват по-примитивно, смесено устройство.

Ichthyostega spp.

Повторното проучване на съществуващи изкопаеми екземпляри е често срещана практика при изследването на ранните четириноги. Често се случва преразглеждането на даден елемент (най-често долна челюст) да доведе до преместването на таксона от групата на ръкоперките в групата на четириногите. Точно обратното, Ichthyostega са смятани за по-напреднали тетраподи още при първоначалното им описване през 1930 г. Въпреки това останките са подложени на няколко последователни преразглеждания.

Множество видове Ichthyostega са открити в горнофаменски пластове в източна Гренландия от 1929 г. насам, а през 1939 г. Гунар Содербърг заключава, че общо останките принадлежат на три вида Ichthyostega и четвърти вид, принадлежащ към Ichthyostegopsis (I. wimani). Оттогава останките се определят различно - или в три отделни вида (Ichthyostega eigili, I. stensioei и I. watsoni) или те се приемат като синонимни, в който случай само един е валиден (I. stensioei). Едно скорошно изследване, проведено от Хенинг Блом,  преодолява много от стратиграфските противоречия на различните източници и заключава, че и трите вида (Ichthyostega eigili, I. stensioei и I. watsoni) са представени в колекциите. Повечето от морфологичните проучвания в тази насока са извършени върху Ichthyostega stensioei.

Първата реконструкция на Ichthyostega е публикувана през 1955 г. от Яврик. Той представя едно по същество сухоземно четириного, притежаващо белези на своите предци риби, най-вече перкоподобната опашка. Притежава силно вкостен и недобре диференциран гръбначен стълб, здрави крайници и пояси, задният крайник притежава пет пръста, а неизвестния преден крайник е изобразен условно. Най-забележителните характеристики представени от Яврик са перкоподобната опашка и странните ребра. Тези ребра са тесни в дисталната и проксимална част, но са силно разширени в средата и до голяма степен се припокриват със съседните ребра. Предполагал е, че тази уникална анатомия е предпазвала белите дробове, когато торсът на животното не е бил във водата, а също така е ограничавало страничното огъване на тялото при придвижване.

През 90-те години нови проучвания налагат преразглеждане на реконструкцията на Яврик. Ichthyostega се определят главно като водни четириноги, въпреки че някои вероятно са можели да изпълзяват на брега. Задните крайници са по-малки в сравнение с изобразените и са служили по-скоро като гребла, не крака. Освен това вместо по пет пръста крайниците са притежавали по седем. Благодарение на новите находки и по-пълен достъп до съществуващи колекции Алберг и Кларк предлагат нова, радикална интерпретация на Ichthyostega. Главата е малко по-малка и опашката по-къса, а раменният пояс по-голям, но най-забележителни разлики се наблюдават в гръбначния стълб и ребрата. Все още се отличава припокриване на ребра, но по-малко на брой и на по-къса дължина, отколкото при реконструкцията на Яврик. Гръдните ребра продължават да формират своеобразен корсет, който вероятно защитава белите дробове, но ребрата в шийната и лумбалната област са значително редуцирани и най-вероятно фунцията им е била да ограничават страничното огъване на тялото. Невралните дъги показват значителни различия във формата и ориентацията си по дължина на гръбнака. Информацията за невралните дъги във вратната и опашната област е слаба. Тази реконструкция на Алберг и др. също има своите критици. Те отбелязват, че така представената диференциация на гръбначния стълб не се наблюдава при нито едно по-ранно четириного. Други смятат, че тя се появява чак при някои влечуги от Перм и Триас.

Забележителната морфология произтичаща от тази реконструкция кара специалистите да допуснат, че Ichthyostega може би са развили уникално придвижване на сушата (или в плитки води), подобно на днешните тюлени (или по-червейоподобно). (Макар че тюлените не притежават необичайната гръбначна морфология на тези ранни четириноги.) Ichthyostega са били сравнително едри животни. Черепните характеристики са по-рибоподобни в сравнение с тези на други ранни четириноги (напр. Acanthostega и Ventastega). Последни изследвания на ушната камера показват, че Ichthyostega са притежавали уникално приспособени уши, използващи въздушни камери за да слух под водата.

Раменният пояс на Ichthyostega като цяло е по-добре развит и по-добре адаптиран за излизане на сушата в сравнение с Acanthostega и значително по-слабо развит в сравнение с тези при Tulerpeton и Hynerpeton. Водеща роля при дишането играе белият дроб, а свидетелства за наличие на вътрешни хриле не са намерени. Предните крайници на  Ichthyostega са по-груби от тези на Acanthostega и може би са били в състояние да поддържат част от телесното тегло. Раменните стави са били относително подвижни, но лакътната става предоставя ограничено придвижване напред-назад. Не е известно дали животните са притежавали китки. Тазът е голям и добре свързан с гръбначния стълб. Задните крайници са значително по-малки от предните и вероятно са функционирали повече като гребла. Колянната става е относително гъвкава, но не съществуват данни за наличие на глезенна става. Има седем пръста.

Трите вида Ichthyostega са колекционирани от три местности в източна Гренландия, изградени от две фаменски формации (Ейна Дал и Брита Дал), стратиграфски разделени от 100-150 метров сив слой (формация  Wimans Bjerg), в който фосилните находки са изключително редки. Малкото седиментоложка информация показва, че Ichthyostega са обитавали потоци; тектониката на региона показва, че релефът е бил планински. Рибите, често откривани в същите слоеве, включват Remigolepis (плакодерм) и Holoptychius (ръкоперка). Находките от Ichthyostega и Acanthostega са открити в едни и същи депозити, но очевидно не принадлежат към едни и същи хоризонти. Времевото и екологично разделяне между тези две ранни четириноги е неясно. Скелетните различия между Ichthyostega и Acanthostega сочат, че те са водели и доста различен начин на живот. Предполага се, че Acanthostega са били изключително водни животни, докато Ichthyostega може би са изпълзявали на брега.

Няма коментари:

Публикуване на коментар