Еволюция на Tetrapoda през девон (част 5).

Sinostega pani

През 2002 г. северозападно от Китай беше открита непълна лява долна челюст, принадлежаща на четириного. Парчето, дълго около 7 сантиметра, бе именувано Sinostega pani. Разглеждана като твърде различна от всички познати до този момент таксони, тя е определена като най-сходна с Acanthostega.

Sinostega е първото девонско четириного, откривано в Азия, която през този период се е разполагала основно в екваториалния пояс, на север и донякъде на запад от източната част на Гондвана (палеоконтинент, включващ днешните Ю. Америка, Африка, Антарктида и Австралия). Sinostega е също така е едно от само двете девонски четириноги, откривани извън Еврамерика (палеоконтинент, включващ по-голяма част от днешните С. Америка и Европа); другото - Metaxygnathus - е открито в източна Гондвана (днешна Австралия). Всичко това показва, че в края на девон четириногите вече са били много широко разпространени.

"Можем с голяма увереност да твърдим, че четириногите се появяват в началото на късен девон, преди не повече от 370 млн. години." - казва Пер Алберг, съавтор на публикацията и палеонтолог в Природонаучния музей в Лондон - "Новата находка показва, че в края на девон, преди около 354 млн. години, те вече са били широко разпространени." Според Алберг най-интересното в случая е това, че, макар Sinostega да е по-близо географски до австралийското четириного Metaxygnathus, анатомично тя е много по-сходна на Acanthostega.

Strud Jaw: c.f. Ichthyostega

През 1888 г. публикация на Белгийското дружество по геология отбелязва откритието на фрагмент от долна челюст край Щруд. Фрагментът е с дължина около 7 сантиметра и първоначално е определен като принадлежащ на риба. По-съвременно преразглеждане установява, че всъщност е от ранно четириного. Състоянието на находката не позволява по-точна идентификация, но широко разположените и извити назад зъби са най-добре сравними (c.f.) със съответната част от долна челюст на Ichthyostega. Независимо дали този фрагмент принадлежи или не на Ichthyostega, той представлява първото къснодевонко четириного от западна континентална Европа. Фрагментът е открит в горнофаменска формация, която съдържа естуарни и речни седименти.

Tiktaalik roseae

Tiktaalik roseae е една от най-съвременните находки в проучването на еволюцията на ранните тетраподи и може би най-драматичната от всички. Останките на възраст 375 млн. години са открити в канадската територия Нанавут през 2004 г. (публикувани през 2006) и притежават забележителни характеристики, преходни между най-ранните четириноги и техните риби-предшественици. Дадено е много подходящото наименование "fishapod".

Tiktaalik  технически е риба - покрита с люспи, притежаваща хриле. Свързаните фислни кости надвишават метър на дължина, а екстраполацията на изолираните показва, че някои индивиди са достигали до 2 метра дължина. Въпреки рибоподобната си анатомия, находката съчетава някои смесени характеристики. Напомня донякъде съвременните крокодили с плоските глава и тяло, издължена муцуна, близкоразположени очи на горната повърхност на главата, перкоподобни крайници и костни люспи. Общата форма на тялото предполага, че - подобно на крокодилите - тази риба е прекарвала по-голямата част от живота си в плитки води.

Както вече споменахме, Tiktaalik притежава и други преходни характеристики. Черепът е по-сходен с тези на ранните четириноги, отколкото на Panderichthyes. Пропорционално муцуната е по-дълга, а посторбиталната област къса, подобно на Panderichthyes. Отделните кости на черепа са по-сравними с четириногите, отколкото с елпистотегите. От друга страна долната челюст и някои части от небцето се доближават по устройство до тези на Panderichthyes.

Хрилните елементи при Tiktaalik са добре развити, което сочи, че вътрешните хриле са били важни при дишането. Но дихателните отвори - особеност, която според учените допринася за увеличаване на дишането при ранните четириноги - са по-развити, отколкото при Panderichthyes. Още по-впечатляваща е загубата на костните хрилни капачета. Загубата на тези елементи ефективно разделя гръдния кош от черепа. С други думи, Tiktaalik - подобно на четириногите - е притежавала врат.

Нови изследвания показват, че черепните кости на Tiktaalik притежават характеристики, които са междинни за ранните четириноги и рибите по отношение на това в каква степен са подвижни една спрямо друга. Нашият череп, например, е неподвижен и срастнал, докато предшествениците на Tiktaalik са притежавали повече стави в своите черепи, което е подпомагало храненето и дишането под вода. Черепът на Tiktaalik попада между тези две крайности. Той все още притежава някои стави, но е еволюирал в много по-стабилна и неподвижна форма. Например черепната кост hyomandibula илюстрира до каква степен Tiktaalik подпомага разбирането ни за еволюцията от древните риби до ранните тетраподи. При рибите тази кост е голяма и прикрепва горната челюст за черепната кутия като подпомага и хрилното дишане. При сухоземните четириноги тази кост е тънка и всъщност придобива напълно нова функция: позволява ни да чуваме. Тя се превръща в stapes (стреме), една от костиците в средното ухо. Изследванията показват, че хиомандибулата при Tiktaalik е по-малка, отколкото при неговите предшественици, но не толкова, колкото стремето. Това най-вероятно означава, че Tiktaalik е разчитал по-малко на изпомпването на вода през хрилете си за набавяне на кислород.

С изключение на липсата на костна връзка с черепа, гръдният кош на Tiktaalik е по-сходен с този на Panderichthyes, отколкото с тристокоптеридните ръкоперки или ранните четириноги.
Гръдните придатъци очевидно са функционирали като перки, въпреки че лъчите са по-къси, отколкото при Panderichthyes. Вътрешният скелет обаче показва някои междинни характеристики. Впечатляващи са дисталните ставни плоскости, които представляват функционален аналог на китката. Tiktaalik вероятно успешно се е повдигала във водата с помощта на своите гръдни перки, които са много подобни, но не съвсем, на крайници.

Аксиалният скелет е донякъде необичаен. Ребрата са много добре вкостени и много по-големи отколкото при останалите ръкоперки, както и в сравнение с четириногото Acanthostega. Освен това се наблюдава проксимално разширяване в опашната област, което води до известно припокриване със съседни ребра. Тази особеност се наблюдава и при Ichthyostega, въпреки че ребрата на двете групи се различават значително в останалите подробности.

През 2010 г. група от полски и шведски палеонтолози оповестиха откритието на фосилни отпечатъци на възраст близо 400 млн. години, които изглежда принадлежат на напълно развито четириного. Ако преди 400 млн. години са съществували напълно оформени четириноги, то еволюцията на най-ранните четириноги би трябвало да е започнала много преди това. Дори да бъде постигнат консенсус относно възрастта на въпросните отпечатъци, това по никакъв начин не е в противоречие със статуса на Tiktaalik като междинна форма. Това показва само, че Tiktaalik и ранните четириноги като Acanthostega имат дълги неизвестни филогенетични линии (ghost lineages) - серия предшественици, които не са оставили фосилни следи.