Еволюция на Tetrapoda през Девон (част 4).

Panderichthys spp. 

Родът Panderichthys е открит във франски (къснодевонски) пластове в Латвия. Представен е от два вида. Panderichthys stolbovi е известен от фрагменти от муцуната и непълна долна челюст. От Panderichthys rhombolepis са известни сравнително по-пълни образци. Panderichthys представят черти междинни за тристихоптеридните ръкоперки и ранните четириноги.

Panderichthys са дълги около 90-130 см. риби с голяма глава, плоска като при четириногите, със заострена муцуна, разширяваща се назад. Междучерепните шевове, които са характерни за повечето ръкоперкови риби, липсват по външните елементи на черепа, но са все още представени в мозъчната кутия. Характеристиките на покривните елементи на черепа и скулите са повече сходни с тези при ранните тетраподи, отколкото при ръкоперките.

Преходните черти на Panderichthys са очевидни и в останалата част на тялото. Липсват гръбна и анална перка, а опашката е подобна повече на тази при ранните четириноги, отколкото на опашната перка на ръкоперковите риби. Раменният пояс притежава някои сходни характеристики с четириногите, а хумерусът е по-дълъг, отколкото при ръкоперките. От друга страна, дисталните части на предните перки не приличат на тези у четириногите. Както може да се очаква за перки, те притежават множество дълги и тънки лъчи, като дисталната част притежава плоскост от плаващи костици, вместо трите характерни за четириногите кости - ulnare, intermedium и radiale. Ендоскелетът на тазовите перки не е известен. Гръбначният стълб е вкостен по цялата си дължина, а прешлените са подобни на тези при ранните четириноги.

Panderichthys са открити в депозити, за които се е смятало, че са образувани в спокойни сласководни басейни, но има вероятност това да са били плитки приливни или естуарни зони.

Раменната кост от Ред Хил.

Изолирана, но добре съхранена раменна кост на четириного е открита в Ред Хил през 2002 година (ANSP 21350). Детайлният сравнителен анализ на ANSP 21350 с хумерус от Eustenopteron, ризодонт, Panderichthys и някои ранни тетраподи (Acanthostega, Ichthyostega и Tulerpeton) показва развитието в морфологията на предния крайник при четириногите. ANSP 21350 показва много характеристики, наследени от ранните четириноги. От друга страна е очевиден ясно изразен ръб, характерен за хумеруса на тристокоптеридите, който не се открива при Panderichthys и ранните четириноги. ANSP 21350 също така притежава по-груба и сложна структура, особено вентралната страна, както и ставните повърхности за лакътната и лъчева кост - по-големи са и ориентирани повече перпендикулярно, отколкото тези при Acanthostega и Pandericthys (постоянно свиване на лакътя). Естеството на тези стави и по-дисталното прикрепване на мускулите показва, че тетраподът ANSP 21350 е притежавал по-голяма дистална (на предмишницата) мобилност от Acanthostega.

Този сравнителен анализ предоставя също така някои идеи относно еволюцията на предния крайник. Всъщност значителната трансформация на раменната кост (хучерус) и раменния пояс започва в един общ предшественик на Pandericthys и ранните четириноги, и продължава при ранните тетраподи. Хумерусът бива сплеснат гръбо-коремно и мускулното прикрепване на дорзалната повърхност е засилено, както и съответните региони на мускулно захващане в раменния пояс. Гръбо-коремното сплескване показва пространствено разделяне на мускулите, които повдигат или свалят хумеруса. Накратко, хумерусът става по-малко подвижен в посока напред и назад, ограничава се ротацията, и се разполага хоризонтално по-далече от тялото. За разлика от перката, използвана за маневриране и спиране, предните крайници стават по-способни да поддържат тялото и животните могат да се повдигнат от земята. По-добрата способност за поддържане на тялото дава възможност за излизане на сушата и в началото на 20-ти век е изказано предположението, че еволюцията на крайниците е задвижена именно от нуждата на животните да поддържат телесното си тегло на сушата. Въпреки това, новият хумерус вероятно е предоставял доста ограничено придвижване напред, той както изглежда се развива от една доста мобилна кост, както е при рибите, в почти неподвижна, действаща като подпора за тялото при четириногите. В резултат на това тези животни сигурно не са ходили стабилно. Вместо това тези нови способности сигурно са им позволявали да повдигат предната част на тялото и да държат главата си изправена над водата в плитки води, а вероятно и в течащи.